1. Яка хімічна природа АТФ?
Відповідь. АТФ (АТФ) - це нуклеотид, що складається з пуринового підстави аденіну, моносахариду рибози і 3-х залишків фосфорної кислоти. У всіх живих організмах виконує роль універсального акумулятора і переносника енергії. Під дією спеціальних ферментів кінцеві фосфатні групи відщеплюються із звільненням енергії, яка йде на м'язове скорочення, синтетичні та ін. Процеси життєдіяльності.
2. Які хімічні зв'язки називаються макроергічними?
Відповідь. Макроергічними називаються зв'язку між залишками фосфорної кислоти, так як при їх розриві виділяється велика кількість енергії (в чотири рази більше, ніж при розщепленні інших хімічних зв'язків).
3. В яких клітинах АТФ найбільше?
Відповідь. Найбільший вміст АТФ в клітинах, в яких великі витрати енергії. Це клітини печінки і поперечно-смугастої мускулатури.
Питання після §22
1. У клітинах яких організмів відбувається спиртове бродіння?
Відповідь. У більшості рослинних клітин, а також в клітинах деяких грибів (наприклад, дріжджів) замість гліколізу відбувається спиртове бродіння: молекула глюкози в анаеробних умовах перетворюється на етиловий спирт і СО2:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
2. Звідки береться енергія для синтезу АТФ з АДФ?
Відповідь. Синтез АТФ здійснюється на наступних етапах. На етапі гліколізу відбувається розщеплення молекули глюкози, що містить шість атомів вуглецю (С6Н12О6), до двох молекул трьохвуглецеві піровиноградної кислоти, або ПВК (C3H4O3). Реакції гліколізу катализируются багатьма ферментами, і протікають вони в цитоплазмі клітин. В ході гліколізу при розщепленні 1 М глюкози виділяється 200 кДж енергії, але 60% її розсіюється у вигляді тепла. Тих, хто залишився 40% енергії виявляється досить для синтезу з двох молекул АДФ двох молекул АТФ.
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
В аеробних організмах після гліколізу (або спиртового бродіння) слід завершальний етап енергетичного обміну - повне кисневе розщеплення, або клітинне дихання. В процесі цього третього етапу органічні речовини, що утворилися в ході другого етапу при безкисневому розщепленні і містять великі запаси хімічної енергії, окислюються до кінцевих продуктів СО2 і Н2О. Цей процес, так само як і гліколіз, є багатостадійним, але відбувається не в цитоплазмі, а в мітохондріях. В результаті клітинного дихання при розпаді двох молекул молочної кислоти синтезуються 36 молекул АТФ:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
Таким чином, сумарно енергетичний обмін клітини в разі розпаду глюкози можна представити таким чином:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ.
3. Які етапи виділяють в енергетичному обміні?
Відповідь. I етап, підготовчий
Складні органічні сполуки розпадаються на прості під дією травних ферментів, при цьому виділяється тільки теплова енергія.
Білки → амінокислоти
Жири → гліцерин і жирні кислоти
Крохмаль → глюкоза
II етап, гліколіз (безкисневому)
Здійснюється в цитоплазмі, з мембранами не пов'язаний. У ньому беруть участь ферменти; розщепленню піддається глюкоза. 60% енергії розсіюється у вигляді тепла, а 40% - використовується для синтезу АТФ. Кисень не бере.
III етап, клітинне дихання (кисневий)
Здійснюється в мітохондріях, пов'язаний з матриксом мітохондрій і внутрішньої мембраною. У ньому беруть участь ферменти, кисень. Розщепленню піддається молочна кислота. СО2 виділяється з мітохондрій в навколишнє середовище. Атом водню включається в ланцюг реакцій, кінцевий результат яких - синтез АТФ.
Відповідь. Всі прояви життя аеробів потребують затрати енергії, поповнення якої відбувається клітинному диханні - складний процес, в який залучені багато ферментні системи.
Тим часом, його можна уявити як ряд послідовних реакцій окислення - відновлення, при яких електрони від'єднуються від молекули якого-небудь поживної речовини і переносяться спочатку на первинний акцептор, потім на вторинний і далі - до кінцевого. При цьому енергія потоку електронів накопичується в макроергічних хімічних зв'язках (головним чином, фосфатних зв'язках універсального джерела енергії - АТФ). Для більшості організмів кінцевим акцептором електронів служить кисень, який, реагуючи з електронами і іонами водню, утворює молекулу води. Без кисню обходяться лише анаероби, що покривають свої енергетичні потреби за рахунок бродіння. До анаеробам відносяться багато бактерій, війчасті інфузорії, деякі черв'яки і кілька видів молюсків. Ці організми в якості кінцевого акцептора електронів використовують етиловий або бутиловий спирт, гліцерин і ін.
Перевага кисневого, тобто аеробного типу енергетичного обміну над анаеробним очевидно: кількість енергії, що виділяється при окисленні поживної речовини киснем, в кілька разів вище, ніж при його окисленні, наприклад, піровиноградної кислотою (відбувається при такому поширеному типі бродіння, як гліколіз). Таким чином, завдяки високій окисної здатності кисню, аероби ефективніше використовують споживані поживні речовини, ніж анаероби. Разом з тим, аеробні організми можуть існувати лише в середовищі, що містить вільний молекулярний кисень. В іншому випадку вони гинуть.
Тема урока : Неклітинні форми життя.учитель :
школа:
район:
предмет:біологія
клас: 10
Тип урок: Урок -ролевая гра з використання ІКТ.
Мета уроку:
Поглибити знання учнів про неклітинних формах життя;
і зараження вірусом СНІДу.
Завдання уроку:
Подання можливості учням об'єднаються за інтересами, забезпечувати різноманітність рольової діяльності; розширити вміння працювати з додатковою літературою і матеріалами Інтернету; виховувати почуття колективізму; формування надпредметні компетенції.
Час: 1 ч
Телефон: 72-1- 16
устаткування: комп'ютер, проектор, екран, дидактичні матеріали.
Підготовчий етап:
За тиждень до уроку з учнів класу формують рольові групи «біологів», «істориків», «інфекціоністів» і пропонують знайти відповідний матеріал про неклітинних формах життя для звіту груп. Учитель пропонує їм необхідну літературу і засоби Інтернету.
Хід уроку:
Організаційний момент (1 хв)
Перевірка д / з.- різнорівнева тестована робота
тест №1
1) Гліколіз- це процес расщепления :
А) білків на амінокислоти;
Б) ліпідів на вищі карбонові кислоти і гліцерин;
2) Бродіння - це процес:
А) Розщеплення органічних речовин в анаеробних умовах;
Б) Окислення глюкози;
В) Синтез АТФ в мітохондріях;
Г) Перетворення глюкози в глікоген.
3) Асиміляція - це:
А) Освіта речовин з використанням енергії;
Б) Розпад речовин з виділенням енергії.
4) Розташуйте етапи енергетичного обміну вуглеводів по порядку:
А- клітинне дихання;
Б гліколіз;
По-підготовчий.
5) Що таке фосфорилювання ?
А) Освіта АТФ;
Б) Освіта молекул молочної кислоти;
В) Розпад молекул молочної кислоти.
тест №2
1) Де відбуваються перший і другий етапи розщеплення високомолекулярних сполук:А) цитоплазмі; Б) мітохондріях: В) лизосомах Г) комплексі Гольджі.
2) В клітинах яких організмів відбувається спиртове бродіння:
А) тварин і рослин; Б) рослин і грибів.
3) Енергетичним ефектом гліколізу є утворення
2 молекул:
А) молочної кислоти; Б) піровиноградної кислоти; В) АТФ;
Г) етилового спирту.
4) Чому дисиміляція називається енергійно обміном?
А) поглинається енергія; Б) Виділяється енергія.
5) Що входить до складу рибосом?
А) ДНК; Б) ліпіди; В) РНК; Г) білки.
тест №3
1) У чому відмінність енергетичного обміну у аеробів і анаеробів?
А) - відсутність підготовчого етапу; Б) відсутність безкисневого розщеплення; в) відсутність клітинного етапу.
2) Який з етапів енергетичного обміну відбувається в мітохондріях?
А- підготовчий Б гліколіз; По-клітинне дихання
3) які органічні речовини рідко витрачаються для отримання енергії в клітині:
А-білки; Б-жири;
4) У яких органелах клітини відбувається розпад органічних речовин:
А-рибосоми Б лізосоми; В-ядрі.
5) Звідки береться енергія для синтезу АТФ з АДФ?
А) - в процесі асиміляції; Б) - в процесі дисиміляції.
Самоконтроль. слайд №2
актуалізація знань.
Що ми знаємо про форми життя на землі?
Що ми знаємо про неклітинних формах життя?
Навіщо нам потрібні ці знання?
4. Подання плану і мети роботи.
Слайд№ 3,4
5. операційно-виконавський.
Робота первинних груп
а) Виступ гр. «Історики» з інформацією про відкриття
вірусів. слайд №5
б) Виступ гр, «біологи» з інформацією про будову вірусної частинки, про розподіл вірусів на РНК і ДНК-містять, про будову бактеріофага.Слайди №6,7,13
в) Пояснення вчителем способу розмноження вірусів, уч-ся працюють з зошитом. слайд №11
г) Виступ гр. «Інфекціоністи» з повідомленням про інфекційні хвороби людини, тварин і рослин, що викликаються вірусами. Слайди № 8,9,10
д) розповідь вчителя про небезпеку зараження вірусом СНІДу. слайд №12,14
Робота вторинних груп
Хлопці формують групи нового складу. І кожна група
шукає відповідь на запропонований їй питання або проблемне завдання. Наприклад: Знайдіть відміну вірусів від неживої матерії? Знайдіть відміну вірусів від живої матерії?
З якою метою під час вірусного захворювання призначають антибіотики?
6. Рефлексівно- оцінний.
Перевірка роботи груп; Слайд№15
Виконання тесту;
Перевір себе
1 Віруси бактерій ____________
2 Фермент ревертаза присутній у вірусу ________
3Оболочка вірусу ______________
4 свободноживущими форма вірусу _____________
5 Кількість нуклеїнових кислот в клітинах вірусу _
6 Віруси яких організмів не описані __________
7 Вірусниеболезні ____________________________
Взаємоконтроль.
7.Подведеніе підсумків уроку
8.Творческое домашнє завдання
- складання кросворду;
Складання кластера з даної теми.
Джерела інформації
Н. В. Чебишев Біологія новітній справочнік.М-2007 р
http // schols .keldysh .ru / scyooll 11413 / bio / viltgzh / str 2.htm
Спиртове бродіння лежить в основі приготування будь-якого алкогольного напою. Це самий простий і доступний спосіб отримати етиловий спирт. Другий метод - гідратація етилену, є синтетичним, застосовується рідко і тільки у виробництві горілки. Ми розглянемо особливості та умови бродіння, щоб краще зрозуміти, як цукор перетворюється спирт. З практичної точки ці знання допоможуть створити оптимальне середовище для дріжджів - правильно поставити брагу, вино або пиво.
спиртове бродіння- це процес перетворення дріжджами глюкози в етиловий спирт і вуглекислий газ в анаеробної (безкисневому) середовищі. Рівняння наступне:
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.
В результаті одна молекула глюкози перетворюється в 2 молекули етилового спирту і 2 молекули вуглекислого газу. При цьому відбувається виділення енергії, що призводить до незначного підвищення температури середовища. Також в процесі бродіння утворюються сивушні масла: бутиловий, аміловий, ізоаміловий, ізобутіловий і інші спирти, які є побічними продуктами обміну амінокислот. Багато в чому сивушні масла формують аромат і смак напою, але більшість з них шкідливі для людського організму, тому виробники намагаються очистити спиртне від шкідливих сивушних масел, але залишити корисні.
дріжджі- це одноклітинні гриби кулястої форми (близько 1500 видів), активно розвиваються в рідкій або напіврідкої середовищі багатою цукрами: на поверхні плодів і листя, в нектарі квітів, мертвою фитомассе і навіть грунті.
Дріжджові клітини під мікроскопом Це одні з найперших організмів, «приручених» людиною, в основному дріжджі використовуються для випічки хліба і приготування спиртних напоїв. Археологами встановлено, що стародавні єгиптяни за 6000 років до н. е. навчилися робити пиво, а до 1200 року до н. е. освоїли випічку дріжджового хліба.
Наукове дослідження природи бродіння почалося в XIX столітті, першими хімічну формулу запропонували Ж. Гей-Люссак і А. Лавуазьє, але залишилася неясною сутність процесу, виникло дві теорії. Німецький вчений Юстус фон Лібіх припускав, що бродіння має механічну природу - коливання молекул живих організмів передаються цукру, який розщеплюється на спирт і вуглекислий газ. У свою чергу, Луї Пастер вважав, що в основі процесу бродіння біологічна природа - при досягненні певних умов дріжджі починають переробляти цукор в спирт. Пастера досвідченим шляхом вдалося довести свою гіпотезу, пізніше біологічну природу бродіння підтвердили інші вчені.
Російське слово «дріжджі» походить від старослов'янського дієслова «drozgati», що означає «тиснути» або «місити», простежується явна зв'язок з випічкою хліба. У свою чергу, англійська назва дріжджів «yeast», що виходить із староанглійський слів «gist» і «gyst», які означають «піна», «виділяти газ» і «кипіти», що ближче до винокуріння.
В якості сировини для спирту використовують цукор, цукровмісні продукти (в основному фрукти і ягоди), а також крахмалосодержащее сировину: зерно і картопля. Проблема в тому, що дріжджі не можуть збродити крохмаль, тому спочатку потрібно розщепити його до простих цукрів, це робиться ферментом - амилазой. Амілаза міститься в солоді - пророщені зерна, і активується при високій температурі (зазвичай 60-72 ° C), а сам процес перетворення крохмалю до простих цукрів називається «оцукрювання». Оцукрювання солодом ( «гаряче») можна замінити внесенням синтетичних ферментів, при якому не потрібно нагрівати сусло, тому метод називається «холодним» оцукрювання.
умови бродіння
На розвиток дріжджів і хід бродіння впливають такі чинники: концентрація цукру, температура і світло, кислотність середовища і наявність мікроелементів, вміст спирту, доступ кисню.
1. Концентрація цукру.Для більшості рас дріжджів оптимальна цукристість сусла становить 10-15%. При концентрації вище 20% бродіння слабшає, а при 30-35% майже гарантовано припиняється, оскільки цукор стає консервантом, що перешкоджає роботі дріжджів.
Цікаво, що при цукристості середовища нижче 10% бродіння теж протікає слабо, але перш ніж підсолоджувати сусло, потрібно пам'ятати про максимальну концентрації спирту (4-й пункт), отриманого в ході бродіння.
2. Температура і світло.Для більшості штамів дріжджів оптимальна температура бродіння - 20-26 ° C (пивним дріжджів низового бродіння потрібно 5-10 ° C). Допустимий діапазон - 18-30 ° C. При більш низьких температурах бродіння істотно сповільнюється, а при значеннях нижче нуля процес зупиняється і дріжджі «засипають» - впадають в анабіоз. Для відновлення бродіння досить підняти температуру.
Занадто висока температура знищує дріжджі. Поріг витривалості залежить від штаму. У загальному випадку небезпечними вважаються значення вище 30-32 ° C (особливо для винних і пивних), однак існують окремі раси спиртових дріжджів, здатні витримати температуру сусла до 60 ° C. Якщо дріжджі «зварилися», для відновлення бродіння доведеться додати в сусло нову партію.
Процес бродіння сам по собі викликає підвищення температури на кілька градусів - чим більший об'єм сусла і активніше робота дріжджів, тим сильніше нагрівання. На практиці корекцію температури роблять, якщо обсяг більше 20 літрів - досить тримати температуру нижче 3-4 градусів від верхньої межі.
Ємність залишають в темному місці або накривають щільною тканиною. Відсутність прямих сонячних променів дозволяє уникнути перегріву і позитивно позначається на роботі дріжджів - грибки не люблять сонячного світла.
3. Кислотність середовища і наявність мікроелементів.Середа кислотністю 4.0-4.5 рН сприяє спиртовому бродінню і пригнічує розвиток сторонніх мікроорганізмів. У лужному середовищі виділяються гліцерин і оцтова кислота. У нейтральному суслі бродіння протікає нормально, але активно розвиваються патогенні бактерії. Кислотність сусла коректують перед внесенням дріжджів. Найчастіше винокури-любителі підвищують кислотність лимонною кислотою або будь-яким кислим соком, а для зниження гасять сусло крейдою або розбавляють водою.
Крім цукру і води дріжджів потрібні інші речовини - в першу чергу це азот, фосфор і вітаміни. Ці мікроелементи дріжджі використовують для синтезу амінокислот, що входять до складу їх білка, а також для розмноження на початковому етапі бродіння. Проблема в тому, що в домашніх умовах точно визначити концентрацію речовин не вийде, а перевищення допустимих значень може негативно позначитися на смаку напою (особливо це стосується вина). Тому передбачається, що крахмалосодержащее і фруктову сировину спочатку містить необхідну кількість вітамінів, азоту і фосфору. Зазвичай підгодовують тільки брагу з чистого цукру.
4. Вміст спирту.З одного боку, етиловий спирт - продукт життєдіяльності дріжджів, з іншого - це сильний токсин для дріжджових грибків. При концентрації спирту в суслі 3-4% бродіння сповільнюється, етанол починає гальмувати розвиток дріжджів, при 7-8% дріжджі вже не розмножуються, а при 10-14% перестають переробляти цукор - бродіння припиняється. Тільки окремі штами культурних дріжджів, виведених в лабораторних умовах, толерантні до концентрації спирту вище 14% (деякі продовжують бродіння навіть при 18% і вище). З 1% цукру в суслі виходить близько 0.6% спирту. Це означає, що для отримання 12% спирту потрібно розчин з вмістом цукру 20% (20 × 0.6 = 12).
5. Доступ кисню.У анаеробної середовищі (без доступу кисню) дріжджі націлені на виживання, а не розмноження. Саме в такому стані виділяється максимум алкоголю, тому в більшості випадків потрібно захистити сусло від доступу повітря і одночасно організувати відведення вуглекислого газу з ємності, щоб уникнути підвищеного тиску. Це завдання вирішується шляхом установки гідрозатвори.
При постійному контакті сусла з повітрям виникає небезпека скисання. На самому початку, коли бродіння активну, виділяється вуглекислий газ виштовхує повітря від поверхні сусла. Але в кінці, коли бродіння слабшає і вуглекислоти з'являється все менше, повітря потрапляє в незамкнені ємність з суслом. Під впливом кисню активуються оцтовокислі бактерії, які починають переробляти етиловий спирт на оцтову кислоту і воду, що призводить до псування вина, зниження виходу самогону і появі у напоїв кислого присмаку. Тому так важливо закрити ємність гідрозатворів.
Однак для розмноження дріжджів (досягнення оптимального їх кількості) потрібний кисень. Звичайного досить тієї концентрації, що знаходиться у воді, але для прискореного розмноження брагу після внесення дріжджів залишають на кілька годин відкритого (з доступом повітря) і кілька разів перемішують.
Бродіння засноване на гликолитическом шляху розпаду вуглеводів. Розрізняють: гомоферментативное молочнокисле (ГФМ), спиртове, пропіонова, маслянокислое, Ацетонобутилове.Бродіння - це еволюційно найдавніший і примітивний шлях отримання енергії бактеріальної клітиною. АТФ утворюється в результаті окислення органічного субстрату за механізмом субстратного фосфорилювання. Бродіння відбувається в анаеробних умовах. Примітивність бродіння пояснюється тим, що при бродінні відбувається розщеплення субстрату в повному обсязі, а утворені в ході бродіння речовини (спирти, органічні кислоти і т.д.) містять внутрішні запаси енергії.
Кількість виділеної енергії при бродінні незначно 1 г / моль глюкози еквівалентен2 - 4 молекулам АТФ. Мікроорганізми бродить типу змушені інтенсивніше зброджуються субстрат, щоб забезпечити себе енергією. Основна проблема бродіння - рішення донорно-акцепторних зв'язків. Донорами електронів є органічні субстрати, а акцептором електронів, який визначає долю бродіння являє основне завдання. Кінцевий продукт бродіння дає назву виду даного процесу.
Хімізм процесу бродіння
В процесі бродіння в умовах анаеробіозу в центрі знаходиться проблема вироблення енергії при розщепленні вуглеводів. Основним механізмом є гликолитический шлях розпаду (Ембдена - Мейергоффа - Парнасу, гексозо-дифосфатні шлях). Цей шлях найбільш поширений, існую 2 гликолитических шляху, які зустрічаються в меншій мірі: окислювальний пентозо-фосфатний шлях (Варбурга - Діккенса - Хорекера), шлях Ентнера - Дударова (КДФГ-шлях).Слід звернути виманили, що всі ці механізми не можна розглядати як бродіння, так як вони лежать в основі дихання. Бродіння починається тоді, коли відбувається утилізація відірвалася від субстрату протона або електрона і приєднання на акцептор.
ГЛІКОЛІЗ
Глюкоза під дією гексамінази фосфорилируется в положенні 6 - перетворюється в глюкозо-6-фосфат - метаболічно більш активну форму глюкози. Донором фосфату виступає молекула АТФ.Глюкоза-6-фосфат изомеризуется в фруктозо-6-фосфат. Реакція оборотна, рівень присутності 2 речовин в зоні реакції одінаков.Фруктоза-6-фосфат приєднує фосфатну групу до першого атому С і перетворюється в фруктоза-1,6-дифосфат. Реакції йде з витратою енергії АТФ і каталізується фруктозо-1,6-дифосфат альдолазой (основний регуляторний фермент гліколізу).
Фруктозо-1,6-дифосфат розщеплюється на 2 фосфотріози тріозофосфатізомерази. В результаті утворюються 2 тріози: фосфодіоксиацетон і 3-фосгліцеральдегід (3-ФГА). Ці 2 тріози можуть изомеризоваться одна в іншу і проходити трансформацію до пірувату за однаковим механізмом. Це відновний етап (йде з виробленням енергії).
гліколіз
гексокіназа
Глюкозо-6-фосфатізомераза
6-фосфофруктокинази
альдолаза
тріозофосфатізомерази
Гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа
фосфогліцераткинази
Фосфогліцеромутаза
енолаза
піруваткіназа
Відбулося утворення 3-ФГК. Тепер можна підвести деякі підсумки. Клітка на цьому етапі "повернула" свої енергетичні витрати: 2 молекули АТФ були витрачені і 2 молекули АТФ синтезувалися на 1 молекулу глюкози. На цьому ж етапі в реакції окислення 3-ФГА до 1,3-ФГК і освіти АТФ має місце перше субстратне фосфорилювання. Енергія звільняється і запасається в макроергічних фосфатних зв'язках АТФ в процесі перебудови зброджуваного субстрату за участю ферментів. Перше субстратне фосфорилювання носить ще назву фосфорилювання на рівні 3-ФГА. Після утворення 3-ФГК фосфатна група з третього положення переноситься на друге. Далі відбувається відщеплення молекули води від другого і третього атомів вуглецю 2-ФГК, що каталізується ферментом енолаза, і утворюється фосфоєнолпіровіноградная кислота. В результаті сталася дегідратації молекули 2-ФГК ступінь окислення її другого вуглецевого атома збільшується, а третього - зменшується. Дегідратація молекули 2-ФГК, що приводить до утворення ФЕП, супроводжується перерозподілом енергії усередині молекули, в результаті чого фосфатна зв'язок у другого вуглецевого атома з низькоенергетичної в молекулі 2-ФГК перетворюється в високоенергетичну в молекулі ФЕП. Молекула ФЕП стає донором багатою енергією фосфатної групи, яка переноситься на АДФ за допомогою ферменту піруваткінази. Таким чином, в процесі перетворення 2-ФГК в пировиноградную кислоту має місце вивільнення енергії і запасання її в молекулі АТФ. Це друге субстратне фосфорилювання. В результаті внутрішньомолекулярного окислювально-відновного процесу одна молекула і донірует і акцептує електрони. У процесі другого субстратного фосфорилювання утворюється ще молекула АТФ; в результаті загальний енергетичний виграш процесу становить 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози. Така енергетична сторона процесу гомоферментативного молочнокислого бродіння. Енергетичний баланс процесу: С6 + 2АТФ = 2С3 + 4 АТФ + 2НАДФ ∙ Н2
Гомоферментативного МОЛОЧНО-КИСЛЕ БРОДІННЯ
Здійснюється молочно-кислим бактеріями. Які розщеплюють вуглеводи по гликолитическому шляху з останнім освітою з пірувату молочної кислоти. У ГФМК- бактерій проблема донорно-акцепторами зв'язку вирішується найпростішим шляхом - цей вид бродіння розглядають як еволюційно найдавніший механізм.В процесі бродіння піровиноградна кислота відновлюється Н + відірвався від глюкози. На піруват скидається Н2 з НАДФ ∙ Н2. В результаті чого утворюється молочна кислота. Енергетичний вихід становить 2 молекули АТФ.
Молочно-кисле бродіння здійснюють бактерії роду: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc.Все вони Г + (є паличками або кокками) неспорообразующие (Sporolactobacillus утворюють спори). По відношенню до кисню молочно-кислі бактерії відносяться до аеротолерантнимі, є строгими анаеробами, але здатні існувати в атмосфері кисню. Вони мають ряд ферментів, які нейтралізують токсичну дію кисню (флавіновие ферменти, негемове каталаза, супероксиддисмутаза). МКБ не можуть здійснювати дихання, так як немає дихального ланцюга. У зв'язку з тим, що природа проживання МКБ багата на фактори росту, в процесі еволюції вони стали метаболічними інвалідами і втратили здатність синтезувати в достатній кількості фактори росту, тому в процесі культивування вони
 |
| Гомоферментативного молочнокисле бродіння: Ф1 - гексокіназа; Ф2 - глюкозофосфатізомераза; Ф3 - фофсофруктокіназа; Ф4 - фруктозо-1,6-діфосфатальдолаза; Ф5 - тріозофосфатізомерази; Ф6 - 3-ФГА-дегідрогеназ; Ф7 - фофсогліцерокіназа; Ф8 - фосфогліцеромутаза; Ф9 - енолаза; Ф10 - піруваткіназа; Ф11 - лактатдегіброгеназа (по Dagley, Nicholson, 1973) |
потребують додавання Вітаміл, амінокислот (овочеві, рослинні екстракти).
МКБ можуть використовувати лактозу, яка під дією β-галактозидази в присутності молекул води розщеплюється на D-глюкозц і D-галактозу. Згодом D-галактоза фосфорилюється і трансформується в глюкозо-6-фосфат.
МКБ - мезофіл з оптимальною температурою культивування 37 - 40ºС. При 15ºС більшість з них не ростуть.
Здатність до антагонізму пов'язана з тим, що в процесі метаболізму накопичується молочна кислота та інші продукти, які пригнічують ріст інших мікроорганізмів. Крім того накопичення молочної кислоти в культуральній рідині приводить до різкого зниження рН, що пригнічує ріст гнильних мікрооргаізмов, а самі МКБ можуть витримувати рН до 2.
МКБ нечутливі до багатьох антибіотиків. Це дозволило використовувати їх в якості продуцентів пробіотичних препаратів, які можуть використовуватися як препарати, які супроводжують при антибіотико-терапії (сприяють відновленню мікрофлори кишечника, пригнобленої антибіотиками).
Екологія МКБ. У природі зустрічаються там, де багато вуглеводів: молоко, поверхню рослин, стравохід людини і тварин. Патогенних форм немає.
спиртового бродіння
В основі лежить гликолитический шлях. У спиртовому бродінні відбувається ускладнення рішення донорно-акцепторного зв'язку. Спочатку піруват за допомогою піруватдекарбоксилази, ключового ферменту спиртового бродіння, декарбоксилируется до ацетальдегіду і CO2:CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2.
Особливість реакції полягає в її повної незворотності. Утворився ацетальдегід відновлюється до етанолу за участю НАД + залежної алкогольдегідрогенази:
CH3-COH + НАД-H2 ® CH3-CH2OH + НАД +
Донором водню служать 3-ФГА (як і в разі молочнокислого бродіння).
Процес спиртового бродіння сумарно можна виразити таким рівнянням:
C6H12O6 + 2ФН + 2АДФ ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2АТФ + 2H2O.
Спиртове бродіння широко поширений процес отримання енергії як у Про-, так і у еукаріот. У прокаріотів зустрічається як у Г + так і у Г-. Промислове значення має мікроорганізм Zymomonas mobilies (кульці з соку агави), але в основі бродіння лежить не гліколіз, а шлях Ентнера - Дудорова або КДФГ-шлях.
Основні продуценти спирту - дріжджі (пивоваріння, виноробство, ферментні препарати, вітаміни групи В, нуклеїнові кислоти, білково-вітамінні концентрати, пробіотичні препарати).
пропіонова БРОДІННЯ
У Пропіоновокислі бродінні ми маємо справу з реалізацією третьої можливості перетворення пірувату - його карбоксилювання, що призводить до виникнення нового акцептора водню - щук. Відновлення піровиноградної кислоти в пропионовую у пропіоновокислих бактерій протікає в такий спосіб. Піровиноградна кислота карбоксіліруется в реакції, що каталізується біотінзавісімим ферментом, у якого біотин виконує функцію переносника CO2. Донором CO2-групи служить-КоА. В результаті реакції транскарбоксілірованія утворюються ЩУК і пропіоніл-КоА. ЩУК в результаті трьох ферментативних етапів (аналогічних реакцій 6, 7, 8 циклу трикарбонових кислот, перетворюється в янтарну кислоту.Наступна реакція полягає в перенесенні КоА-групи з пропіоніл-КоА на бурштинову кислоту (сукцинат), в результаті чого утворюється сукцинил-КоА і пропіонова кислота.
Новоутворена пропионовая кислота виводиться з процесу і накопичується поза клітиною. Сукцініл-КоА перетворюється в-КоА.
До складу коферменту-КоА-мутази входить вітамін B12.
Енергетичний баланс на 1 молекулу глюкози утворюється 2 молекули пропіонової кислоти і 4 молекули АТФ.
Бактерії р.Propionibacterium - це Г + палички, неспорообразующие, нерухомі, розмножуються бінарним поділом, є аеротолерантнимі мікроорганізмами. У них є механізм захисту від токсичної дії кисню, деякі можуть здійснювати дихання.
Екологія: зустрічаються в молоці, кишечнику жуйних тварин. Промисловий інтерес: продуценти В12 і пропіонової кислоти.
маслянокислое бродіння
При маслянокислом бродінні піруват декарбоксилируется і приєднується до КоА - утворюється ацетил-КоА. Далі відбувається конденсація: 2 молекули ацетил-КоА конденсуються з утворенням С4-з'єднання ацето-ацетил-КоА, який виступає акцептором продукції Н2.
 |
| Шляхи перетворення пірувату в маслянокислом бродінні, що здійснюється Clostridium butyricum: Ф1 - піруват: ферредоксіноксідоредуктаза; Ф2 - ацетил-КоА-трансфераза (тіолазу); Ф3 - (3-оксібутіріл-КоА-дегидрогеназа; Ф4 - кротоназа; Ф5 - бутіріл- КоА-дегидрогеназа; Ф6 - КоА-трансфераза; Ф7 - фосфотрансацетілаза; Ф8 - ацетаткіназа; Ф9 - гидрогеназу; Фдок - окислений; Фд-H2 - відновлений ферредоксин, ФН - неорганічний фосфат |
Далі С4 з'єднання проходило через ряд послідовних перетворень утворює масляну кислоту. Цей відновлювальний шлях не пов'язаний з утворенням енергії і створений виключно для утилізації відновника. Паралельно існує друга окислювальна гілка, яка призводить до освічених з пірувату оцтової кислоти і на цій ділянці має місце субстратне фосфорилювання, що зумовлює синтез АТФ.
Енергетичний баланс розрахувати складно, оскільки напрямок реакцій визначається зовнішніми факторами, а також живильним середовищем:
1 мовляв. глюкози → ≈3,3 АТФ
Маслянокислое бродіння здійснюють бактерії р.Clostridium - це Г + палички, рухливі, спороутворюючі (ендоспори d> dкл), є виключно анаеробними культурами. Рух здійснюють за рахунок перетріхіально розташованих джгутиків. У міру старіння клітини втрачають джгутики і накопичують гранульози (крахмалоподобное речовина). За здатністю зброджуються субстрат поділяються на 2 типи:
сахаролитические (розщеплюють цукру, полісахариди, крохмаль, хітин);
протеолітичні (мають потужний комплекс протеолітичних ферментів, розщеплюють білки).
Клостридії здійснюють не тільки олійно-кисле бродіння, а й Ацетонобутилове. Продуктами цього виду бродіння на ряду з масляною кислотою і ацетатом можуть бути: етанол, ацетон, бутиловий спирт, ізопропіловий спирт.
Ацетонобутилове БРОДІННЯ
При Ацетонобутилове бродінні продуценти в молодому віці (логарифмічна фаза зростання) здійснюють бродіння по типу маслянокислого. У міру зниження рН і накопичення кислих продуктів індукується синтез ферментів, призводить до накопичення нейтральних продуктів (ацетон, ізопропіловий, бутиловий, етиловий спирти). Вивчаючи процес Ацетонобутилове бродіння російський вчений Шапошников показав, що воно проходить 2 фази і в основі 2х фазності процесу лежить зв'язок між конструктивним і енергетичним метаболізмом. Перша фаза характеризується активним ростом культури і інтенсивним конструктивним метаболізмом, завдяки чому в цей період відбувається відтік відновника НАД ∙ Н2 на биосинтетические потреби. При згасанні зростання культури і перехід її в другу фазу зменшується потреба в конструктивних процесах, що призводить до створення більш восстановлеих форм - спиртів.
Практичне застосування Clostridium:
виробництво масляної кислоти;
виробництво ацетону;
виробництво бутанолу.
Бактерії відіграють величезну роль в природі: здійснюють гниття, анаеробне гниття клітковини і хітину (деякі розщеплюють пектинові волокна). Серед Clostridium є патогенні (збудники ботулізму - виділяють вкрай небезпечний екзотоксин; збудники газової гангрени; правця).
