Клітинне ядро. Мітоз

text_fields

arrow_upward

Ядро – центральний елемент клітини. Його оперативне видалення дискоординує функції цитоплазми. Ядро грає головну роль передачі спадкових ознак і синтезі білків. Передача генетичної інформації від однієї клітини в іншу забезпечується дезоксирибонуклеїновою кислотою (ДНК), що міститься в хромосомах. Подвоєння ДНК передує клітинному поділу. Маса ядра у клітинах різних тканин різна і становить, наприклад, 10-18% від маси гепатоциту, 60% - у лімфоїдних клітинах. В інтерфазі (міжмітотичному періоді) ядро представлено чотирма елементами: хроматином, нуклеолою (ядерцем), нуклеоплазмою та ядерною мембраною.

Хроматин

text_fields

arrow_upward

Для зрілих клітин (наприклад, крові) характерні ядра багаті щільним, конденсованим хроматином, що лежить глибками. У ядрах соматичних клітин жінок він представлений глибоким хроматином, зближеним з мембраною ядра: це жіночий статевий хроматин (або тільця Барра), що являє собою конденсовану Х-хромосому. Чоловічий статевий хроматин представлений в ядрах чоловічих соматичних клітин глибокої, що світиться при фарбуванні флюорохром. Визначення статевого хроматину використовується, наприклад, для встановлення статі дитини за клітинами, отриманими з навколоплідної рідини вагітної жінки.

Ядрішко

text_fields

arrow_upward

Ядрішко – внутрішньоядерна структура сферичної форми, яка не має мембрани. Воно розвинене у всіх клітинах, що відрізняються високою активністю білкового синтезу, що пов'язано з утворенням у ньому субодиниць цитоплазми, рРНК. Наприклад, ядерця виявляються в ядрах здатних до поділу клітин - лімфобластах, мієлобластах та ін.

Мембрана ядра

text_fields

arrow_upward

Мембрана ядра представлена двома листами, просвіт між якими з'єднаний із порожниною ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана має отвори (ядерні пори) приблизно до 100 нм у діаметрі, через які вільно проходять макромолекули (рибонуклеази, РНК). Разом з тим, ядерна мембрана та пори підтримують мікросередовище ядра, забезпечуючи вибірковий обмін різних речовин між ядром та цитоплазмою. У малодиференційованій клітині пори займають до 10% поверхні ядра, але з дозріванням клітини їхня сумарна поверхня зменшується.

Нуклеоплазма (ядерний сік)

text_fields

arrow_upward

Нуклеоплазма (ядерний сік) є колоїдний розчин, що містить білки, який забезпечує обмін метаболітів і швидке переміщення молекул РНК до ядерних порів. Кількість нуклеоплазми зменшується при дозріванні чи старінні клітини.

Розподіл клітин. Мітоз.

text_fields

arrow_upward

Мітоз(Рис. 1.5) займає лише частину клітинного циклу. У клітинах ссавців фаза мітозу (М) триває близько години.

За нею слідує постмітотична пауза (G1), Для якої характерна висока активність біосинтезу білків у клітині, реалізуються процеси транскрипції та трансляції. Тривалість паузи близько 10 годин, але цей час значно варіює і залежить від впливу регулюючих факторів, що стимулюють і гальмують поділ клітин, від постачання їх поживними речовинами.

Наступна фаза клітинного циклу характеризується синтезом (реплікацією) ДНК (фаза S)та займає близько 9 годин. Далі слідує премітотична фаза G2, що триває близько 4 годин. Таким чином, весь клітинний цикл триває близько 24 годин:

Клітини можуть бути також у фазі спокою - Go, довго залишаючись поза клітинного циклу. Наприклад, у людини до 90% стовбурових кровотворних клітин знаходиться у фазі Go, але їх перехід з Go до G1 прискорюється при зростанні потреб у клітинах крові.

Висока чутливість клітин до розподілу факторів у фазі G1 пояснюється синтезом на мембранах клітин у цей період рецепторів гормонів, стимулюючих та інгібуючих факторів. Наприклад, розподіл еритроїдних клітин кісткового мозку у фазі G стимулює гормон еритропоетин. Гальмує цей процес інгібітор еритропоезу - речовина, що знижує продукцію еритроцитів у разі зменшення потреб тканин у кисні (глава 6).

Передача інформації ядру про взаємодію рецепторів мембрани зі стимулятором поділу клітини включає синтез ДНК, тобто. фазу S. В результаті кількість ДНК у клітині з диплоїдного, 2N, переходить у тетраплоідний - 4N. У фазі G2 синтезуються структури, необхідні мітозу, зокрема, білки мітотичного веретена.

У фазі Мвідбувається розподіл ідентичного генетичного матеріалу між двома дочірніми клітинами. Власне фаза М поділяється на чотири періоди: профазу, метафазу, анафазу та телофазу (рис.1.5.).

Профазахарактеризується конденсацією ДНК хромосом, що утворюють дві хроматиди, кожна з яких є однією з двох ідентичних молекул ДНК. Нуклеола та ядерна оболонка зникають. Центріолі, представлені тонкими мікротрубочками, розходяться до двох полюсів клітини, утворюючи мітотичне веретено.

У метафазуХромосоми розташовуються в центрі клітини, утворюючи метафазну пластинку, У цю фазу морфологія кожної хромосоми найбільш виразна, що використовується на практиці для дослідження хромосомного набору клітини.

Анафазахарактеризується рухом хроматид, що «розтягуються» волокнами мітотичного веретена до протилежних полюсів клітини.

Телофазахарактеризується утворенням ядерної мембрани довкола дочірнього набору хромосом. Знання особливостей клітинного циклу використовується практично, наприклад, під час створення цитостатичних речовин на лікування лейкозів. Так, властивість вінкрістину бути отрутою для мітотичного веретена використовується для зупинки мітозу лейкозних клітин.

Диференціація клітин

text_fields

arrow_upward

Диференціація клітин - є придбання клітиною спеціалізованих функцій, пов'язане з появою в ній структур, що забезпечують виконання цих функцій (наприклад, синтез і накопичення гемоглобіну в еритроцитах характеризує їх диференціацію в еритроцити). Диференціація пов'язана з генетично запрограмованим гальмуванням (репресією) функцій одних ділянок геному та активацією інших.

Хроматин – це речовина хромосом – комплекс ДНК, РНК та білків. Хроматин знаходиться всередині ядра клітин еукаріотів і входить до складу нуклеоїду у прокаріотів. Саме у складі хроматину відбувається реалізація генетичної інформації, а також реплікація та репарація ДНК.

При спостереженні деяких живих клітин, особливо рослинних або клітин після фіксації та забарвлення, всередині ядра виявляються зони щільної речовини. До складу хроматину входить ДНК у комплексі з білком. В інтерфазних клітинах хроматин може рівномірно заповнювати обсяг ядра або розташовуватися окремими згустками (хромоцентри). Часто він особливо чітко виявляється на периферії ядра (пристінковий, примембранний хроматин) або утворює всередині ядра переплетення досить товстих (близько 0. 3 мкм) і довгих тяжів, що утворюють подібність до внутрішньоядерного ланцюга.

Хроматин інтерфазних ядер є несучими ДНК тільця (хромосоми), які втрачають у цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Ступінь такої деконденсації хромосом може бути різним у ядрах різних клітин. Коли хромосома або її ділянка повністю деконденсована, тоді ці зони називають дифузним хроматином. При неповному розпушенні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину (іноді званого гетерохроматин). Показано, що рівень деконденсації хромосомного матеріалу в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим більш дифузний хроматин інтерфазного ядра, тим вище синтетичні процеси. Падіння синтезу РНК у клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.

Максимально конденсований хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних тілець – хромосом. У цей час хромосоми не несуть жодних синтетичних навантажень, у яких немає включення попередників ДНК і РНК.

У робочому, частково чи повністю деконденсованому, коли з участю в інтерфазному ядрі відбуваються процеси транскрипції і редуплікації;

У неактивному – у стані метаболічного спокою при максимальній їхній конденсованості, коли вони виконують функцію розподілу та переносячи генетичного матеріалу до дочірніх клітин.

У хімічному відношенні препарати хроматину є складними комплексами дезоксирибонуклеопротеїдів, до складу яких входить ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістони. У складі хроматину виявлено також РНК. У кількісному відношенні ДНК, білок та РНК знаходяться як 1: 1, 3: 0, 2. Про значення РНК у складі хроматину ще немає достатньо однозначних даних. Можливо, що ця РНК являє собою супутню препарату функцію РНК, що синтезується, і тому частково пов'язана з ДНК або це особливий вид РНК, характерний для структури хроматину.

Схема конденсації хроматину:

У ядрі клітин виявляються дрібні зерна та глибки матеріалу, що забарвлюється основними барвниками і тому був названий хроматином (від грец. chroma – фарба).

Хроматин – це деспіралізована форма існування хромосом у ядрі, що не ділиться. Його хімічну основу становить дезоксирибонуклеопротеїн – комплекс ДНК із гістоновими та негістоновими білками. При цьому на момент реплікації ДНК кожна хромосома містить лише одну лінійну молекулу ДНК. Хроматин відповідає хромосомам, які в інтерфазному ядрі представлені довгими перекрученими нитками та невиразні як індивідуальні структури. Виразність спіралізації кожної з хромосом неоднакова з їхньої довжині. Реалізацію генетичної інформації здійснюють деспіралізовані ділянки хромосом.

Білки становлять значну частину речовини хромосом. На частку припадає близько 65 % маси цих структур. Усі хромосомні білки поділяються на дві групи: гістони та негістонові білки.

Гістонові білки включають 5 основних видів білків: Н1, Н2А, Н2В, Н3 та Н4 (Н – від histon). Гістони перших трьох класів (Н1, Н2А, Н2В) містять велику кількість амінокислоти лізину. До складу гістонів Н3 та Н4 входить багато амінокислоти аргініну. Гістони – це позитивно заряджені основні білки, які досить міцно поєднуються з молекулами ДНК, фосфатні групи яких несуть негативний заряд. Зв'язок гістонів із ДНК перешкоджають зчитуванню укладеної в ДНК біологічної інформації. У цьому полягає їхня регуляторна роль. Крім того, ці білки виконують структурну функцію, забезпечуючи просторову організацію ДНК у хромосомах.

Загальний масовий вміст кислих (негістонових) білків у хромосомах значно менше, ніж гістонів. Однак ці білки надзвичайно різноманітні (кількість фракцій негістонових білків перевищує 100).

Ймовірно, деякі з кислих білків грають структурну роль, беручи участь у освіті наднуклеосомних рівнів укладання хромосом.

Іншу групу складають численні ферменти, що забезпечують процеси реплікації, модифікації, репарації та транскрипції.

Найрізноманітнішою за складом, певне, є група регуляторних білків. Вони контролюють активність вищезгаданих ферментів, а також доступність тих чи інших ділянок ДНК для цих ферментів.

Класифікація хроматину.

У ядрах абсолютної більшості клітин генетичний матеріал представлений дифузно розташованим хроматином. Проте при фарбуванні хроматину вже під світловим мікроскопом виявляється його неоднорідність. Основна маса хроматину, що має бліде забарвлення, одержала назву еухроматину. Крім еухроматину, у складі хроматину ядра виявляються ділянки хроматину з темнішим забарвленням. Такий варіант хроматину називають гетерохроматином. (Еухроматин і гетерохроматин відрізняються один від одного за ступенем спіралізації. Гетерохроматин конденсований сильніше, тому і забарвлюється інтенсивніше еухроматину.)

Отже, розрізняють два види хроматину:

1) еухроматин (від грец. eu – добре, повністю і хроматин), ділянки хромосом, що зберігають деспіралізований стан в ядрі (в інтерфазі) і спіралізуються при розподілі клітин (у профазі); еухроматин відповідає сегментам хромосом, що локалізуються ближче до центру ядра. Еухроматин більш деспіралізований, менш компактний, містить більшість генів та потенційно здатний до транскрипції. Передбачається, що в ньому зосереджена ДНК, яка в інтерфазі генетично активна. Еухроматин відрізняється від гетерохроматину меншим вмістом метильованих основ і блоків повторюваних послідовностей ДНК, великою кількістю негістонових білків і ацетильованих молекул гістонів, менш щільною упаковкою хромосомного матеріалу, що, як вважають, особливо важливо для активності еухроматину і робить його потенційно більш доступним для ферментів . Еухроматин може набувати властивостей факультативного гетерохроматину – інактивуватися, що є одним із способів регуляції генної активності.

2) гетерохроматин частина хроматину, що знаходиться в щільно спіралізованому, упакованому стані протягом усього клітинного циклу. Гетерохроматин відповідає конденсованим, щільно скрученим сегментам хромосом (що робить їх недоступними для транскрипції). Він інтенсивно фарбується основними барвниками та у світловому мікроскопі має вигляд темних плям, гранул. Гетерохроматин розташовується ближче до каріолеми, більш компактний, ніж еухроматин і містить гени, що мовчать, тобто. гени, які зараз неактивні. Гетерохроматичні райони хромосом, зазвичай, реплікуються пізніше эухроматиновых і транскрибуються, тобто. генетично дуже інертні. Ядра активних тканин та ембріональних клітин здебільшого бувають бідними на гетерохроматин. Розрізняють конститутивний та факультативний гетерохроматин.

2.1) конститутивний (структурний) хроматин вперше було виявлено на початку 30-х Гейтцем, який помітив, що в інтерфазних ядрах існують постійні ділянки конденсованого хроматину. Його наявність залежить від ступеня диференційованості тканини чи від функціональної активності. Гетерохроматин – це компактні ділянки хромосом, які в профазі з'являються раніше інших частин у складі мітотичних хромосом і в телофазі не декондесуються, переходячи в інтерфазне ядро у вигляді щільних структур (хромоцентрів), що інтенсивно фарбуються, які розташовуються неподалік від каріолеми. Постійно конденсованими зонами найчастіше є центромірні та тіломірні ділянки хромосом. Конститутативний хроматин не транскрибується, реплікується пізніше всього іншого хроматину, до його складу входить (сателітна) ДНК, збагачена послідовностями нуклеотидів, що часто повторюються; служить для взаємодії хромосом із ламіною.

2.2) факультативний (функціональний) гетерохроматин виявляється при порівнянні ядер різних клітин одного організму, при цьому виявляється, що певні ділянки хроматину в одних клітинах можуть бути гетерохроматиновими, а в інших еухроматінові. У ДНК факультативного гетерохроматину локалізовані гени, які неактивні через його сильну конденсацію. Тим не менш, ці гени здатні функціонувати, якщо даний район хроматину перетворюється на деконденсований (еухроматиновий) стан. Таким чином, факультативний гетерохроматин є відображенням одного із способів регуляції дії генів – з його допомогою в різних клітинах можна «вимикати» різні гени. Крім того, факультативний гетерохроматин може бути присутнім лише в одній із гомологічних хромосом. Приклад гетерохроматину такого типу – друга Х-хромосома у жіночих особин ссавців, яка під час раннього ембріогенезу інактивується внаслідок її незворотної конденсації. Так, у людини спочатку функціонують дві Х-хромосоми (у ♀♀), що необхідно для нормального перебігу оогенезу (розвитку жіночих статевих клітин), на 16 добу у всіх клітинах жіночого ембріона одна з Х-хромосом утворює тільце статевого хроматину (тільце Бара), яке може бути виявлено поблизу ядерної мембрани інтерфазних клітин у вигляді гетерохроматинового утворення, що добре фарбується.

Рівень компактизації хроматину.

Зберігаючи наступність у ряді клітинних поколінь, хромосоми залежно від періоду та фази клітинного циклу змінюють свою будову. У інтерфазі вони утворюють хроматин. При переході клітини до мітозу, особливо в метафазі, хроматин набуває вигляду добре помітних окремих інтенсивно забарвлених тілець - хромосом. Інтерфазну та метафазну форми існування хромосом розцінюють як два полярні варіанти їх структурної організації, пов'язані в клітинному циклі взаємопереходами. Розрізняють такі рівні компактизації ДНК:

0) Подвійна спіраль ДНК представлена голою ДНК, не пов'язаною з білками. Ширина подвійної спіралі ДНК становить 2 нм.

1) Нуклеосомний рівеньхроматину виникає при взаємодії молекули ДНК із молекулами білків-гістонів. Два з половиною витка подвійної спіралі ДНК (146-200 пар нуклеотидів) намотуються зовні на білковий кор, утворюючи нуклеосому (рис. 9,10).

Кор - це білковий октамер, що складається з 8 гістонових білків чотирьох типів (Н2А, Н2В, Н3, Н4). Кожен гістон представлений двома молекулами. ДНК намотується на кор зовні, утворюючи два споловину витка (рис. 10). Ділянка ДНК між нуклеосомами називається лінкером і має довжину 50-60 пар нуклеотидів. Товщина нуклеосомної фібрили (нитки) становить 8-11 нм.

Мал. 10. Структура нуклеосомної корової частки.

2) Нуклеомерний (хроматинова фібрила, або нитка).Нуклеосомна структура закручується, утворюючи суперспіраль. У її освіті приймає ще один гістоновий білок Н1, що лежить між нуклеосомами та пов'язаний з лінкером. До кожного лінкер приєднується 1 молекула гістону Н1. Молекули Н1 у комплексі з лінкерами взаємодіють між собою та викликають суперспіралізацію нуклеосомної фібрили. В результаті утворюється хроматинова фібрила(рис. 11), товщина якої становить 30 нм:

Мал. 11. Хроматинова фібрила.

На нуклеомерному рівні ДНК компактизована у 40 разів. Суперспіралізація відбувається двома способами. Нуклеосомна фібрила може утворювати спіраль другого порядку, що має форму соленоїда. При другому варіанті суперспіралізація 8-10 нуклеос утворюють велику компактну структуру - нуклеомеру. В обох випадках формується новий рівень просторової організації хроматину, який називають нуклеомерним рівнем. Цей рівень допускає синтезу РНК з нуклеомерной ДНК (на нуклеомерном рівні організації хроматину транскрипція немає).

Мал. 12 Петельна структура хроматину.

4) Хромонімний(від chroma – фарба, nema – нитка) рівень. Хроматин є субстанцією, що утворює хромосоми. У найпростішому випадку хромосома містить одну цілісну гігантську молекулу ДНК комплексно з білками, тобто. фібрилу ДНП. Така ДНП-фібрила називається хромонімою. Хромонімний рівень утворюється внаслідок зближення хромомірів за довжиною. Перед поділом клітини, S-період інтерфази, кожна хромосома, що містить одну хромонему, подвоюється і складається з двох хромонем. Ці хромонеми з'єднані у певному ділянці хромосоми спеціальної структурою – центромірою.

Метафазна хромосома складається із двох хроматид (рис. 15 Е). Товщина її складає 1400 нм. Хроматиди з'єднані центроміром. При розподілі клітини хроматиди розходяться і потрапляють у різні дочірні клітини. Послідовність компактизації хроматину, починаючи з молекули ДНК до хромосоми, можна простежити на малюнку 15.

Мал. 15. Рівні компактизації хроматину:

А - нуклесомна фібрила, Б - елементарна хроматинова фібрила; В - інтерфазна петельна структура, Г-хромонема; Д – хроматида; Е – метафазна хромосома.

Еухроматину відповідає нуклеосомний та нуклеомерний рівні компактизації ДНК. Гетерохроматину – хромомірний та хромонемний рівні компактизації ДНК, а хроматидний та хромосомний рівні спостерігаються під час мітозу.

Таким чином, хроматин і хромосоми є дезоксирибонуклеопротеїдами (ДНП), але хроматин* – це розкручений, а хроматиди, отже, і хромосоми – скручений стан. Хроматид та хромосом в інтерфазному ядрі немає, вони з'являються при руйнуванні ядерної оболонки (під час поділу: на стадіях пізньої профази, метафази, анафази, ранньої телофази).

* Термін хроматин використовується також для позначення спадкової речовини клітини, що є дезоксирибонуклеопротеїдним комплексом різного ступеня компактизації.

Будова хромосом

Хромосоми є найбільш упакованим станом хроматину. Найбільш компактні хромосоми видно на стадії метафази, причому вони складаються з двох хроматид, пов'язаних в області центроміри. Хроматиди генетично ідентичні, вони утворюються під час реплікації, тому називаються сестринськими хроматидами.

Мал. 16. Метафазна хромосома.

Залежно від розташування центроміри розрізняють такі типи хромосом:

Мал. 17. Типи хромосом.

При хромосомних аномаліях (порушення будови хромосом) можуть виникати і тілоцентричні хромосоми, якщо в результаті відриву плеча від хромосоми у неї залишається тільки одне плече, а центромір знаходиться в кінці хромосоми. Кінці плечей хромосом називаються теломерами.

V. Ядрішко

Ядро - це добре помітна в світловий мікроскоп округла структура, є найбільш щільною структурою ядра. Ядро знаходиться всередині ядра. Ядро інтенсивно забарвлюється ядерними барвниками, т.к. містить велику кількість РНК та ДНК. До складу ядерця входять рибонуклеопротеїди (РНП). У ядрах клітин еукаріотів може бути одне, два або кілька ядерців. Ядрішко – це окрема від хроматину структура, яке похідна. Ядрішко позбавлене мембрани і утворюється навколо ділянок хромосом, ДНК яких закодована інформація структурі р-РНК. Ці спеціалізовані структури (петлі) хромосом звуться ядерцевих організаторів. Ядерцеві організатори розташовані в області вторинної перетяжки супутникових хромосом. На ДНК ядерцевого організатора синтезуються р-РНК. Зазвичай функцію ядерного організатора виконує вторинна перетяжка супутникових хромосом. У людини такі ділянки є в 5-ти хромосомах – 13-й, 14-й, 15-й, 21-й та 22-й, де розташовуються численні копії генів, що кодують рибосомальні РНК (р-РНК). Розміри та число ядерців збільшується при підвищенні функціональної активності клітини. Особливо великі ядерця характерні для ембріональних клітин, що активно синтезують білки, а також для клітин швидкозростаючих злоякісних пухлин. Ядро зникає в профазі мітозу, коли ядерцеві організатори «розтягуються» в ході конденсації відповідних хромосом, знову формуючись у телофазі.

Функції ядерця полягають у синтезі р-РНК та її складання у попередники рибосомальних субодиниць.

Під електронним мікроскопом у ядерці виявляють дві області:

1) фібрилярна область складається з безлічі тонких ниток (5-8 нм) і розташовуються у внутрішній частині ядерця. Тут розташовуються ділянки ДНК ядерцевих організаторів. У фібрилярній частині ядерця відбувається утворення р-РНК у процесі транскрипції, дозрівання (процесинг) р-РНК.

2) глобулярна частина (гранулярний компонент) утворена скупченням щільних частинок діаметром 10-20 нм. У глобулярної частини відбувається поєднання р-РНК з білками, що надійшли з цитоплазми, тобто. відбувається утворення субодиниць рибосом.

Фібрилярний та гранулярний та гранулярний компоненти ядерця утворюють т.зв. Ядрову нитку (нуклеосому) товщиною 60-80 нм, яка в межах ядерця формує широкопелисту мережу, що виділяється більшою щільністю на тлі менш щільного матриксу.

Ядерце оточене перинуклеальним хроматином, невелика кількість хроматину проникає з периферії всередину ядерця (інтрануклеолярний хроматин). У ядерці клітин виявляються дрібні зернятка та глибки хроматину, який забарвлюється основними барвниками; складається з комплексу ДНК та білка та відповідає хромосомам, які в інтерфазному ядрі представлені довгими тонкими перекрученими нитками та невиразні як візуальні структури.

Загальна характеристика інтерфазного ядра

Ядро - це найважливіша складова частина клітини, яка є практично у всіх клітинах багатоклітинних організмів. Більшість клітин має одне ядро, але бувають двоядерні та багатоядерні клітини (наприклад, поперечно-смугасті м'язові волокна). Двоядерність та багатоядерність обумовлені функціональними особливостями або патологічним станом клітин. Форма та розміри ядра дуже мінливі та залежать від виду організму, типу, віку та функціонального стану клітини. У середньому обсяг ядра становить приблизно 10% загального обсягу клітини. Найчастіше ядро має округлу або овальну форму розміром від 3 до 10 мкм у діаметрі. Мінімальний розмір ядра становить 1 мкм (у деяких найпростіших), максимальний – 1 мм (яйцеклітини деяких риб та земноводних). У деяких випадках спостерігається залежність форми ядра від форми клітини. Ядро зазвичай займає центральне положення, але диференційованих клітинах може бути зміщено до периферійному ділянці клітини. У ядрі зосереджена майже вся ДНК еукаріотичної клітини.

Основними функціями ядра є:

1) Зберігання та передача генетичної інформації;

2) Регуляція синтезу білка, обміну речовин та енергії у клітині.

Отже, ядро не лише вмістилищем генетичного матеріалу, а й місцем, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому порушення будь-якої з цих функцій призведе до загибелі клітини. Все це вказує на провідне значення ядерних структур у процесах синтезу нуклеїнових кислот та білків.

БЛЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯЯ

Ядро. Хроматин, гетерохроматін, еухроматін.

Ядро (лат. Nucleus) - це один із структурних компонентів еукаріотичної клітини, що містить генетичну інформацію (молекули ДНК), що здійснює основні функції: зберігання, передача та реалізація спадкової інформації із забезпеченням синтезу білка. Ядро складається з хроматину, ядерця, каріоплазму (або нуклеоплазми) та ядерної оболонки. У клітинному ядрі відбувається реплікація (або редуплікація) – подвоєння молекул ДНК, а також транскрипція – синтез молекул РНК на молекулі ДНК. Синтезовані у ядрі молекули РНК модифікуються, після чого виходять у цитоплазму. Освіта обох субодиниць рибосом відбувається у спеціальних утвореннях клітинного ядра - ядерцях. Отже, ядро клітини не лише вмістилищем генетичної інформації, а й місцем, де цей матеріал функціонує і відтворюється.

Ядро інтерфазної клітини, що не ділиться, зазвичай одне на клітину (хоча зустрічаються і багатоядерні клітини). Ядро складається з хроматину, ядерця, каріоплазми (нуклеоплазми) та ядерної оболонки, що відокремлює його від цитоплазми (рис. 17).

Хроматин

При спостереженні живих або фіксованих клітин усередині ядра виявляються зони щільної речовини, які сприймають різні барвники, особливо основні. Завдяки такій здатності добре фарбувати цей компонент ядра і отримав назву «хроматин» (від грец. chroma - колір, фарба). До складу хроматину входить ДНК у комплексі з білком. Такі ж властивості мають і хромосоми, які чітко видно під час мітотичного поділу клітин. У клітинах, що не діляться (інтерфазних), хроматин, що виявляється у світловому мікроскопі, може більш-менш рівномірно заповнювати об'єм ядра або ж розташовуватися окремими глибками.

Хроматин інтерфазних ядер є хромосомами, які, однак, втрачають у цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Ступінь такої деконденсації хромосом може бути різним. Зони повної деконденсації ділянок морфологи називають еухроматином (euchromatinum). При неповному розпушенні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину, який іноді називається гетерохроматином (heterochromatinum). Ступінь деконденсації хромосомного матеріалу – хроматину в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим «дифузніше» розподілений хроматин в інтерфазному ядрі (тобто чим більше еухроматину), тим інтенсивнішими в ньому є синтетичні процеси.

Максимально конденсований хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних хромосом. У цей час хромосоми не виконують жодних синтетичних функцій, у яких немає включення попередників ДНК і РНК.

Таким чином, хромосоми клітин можуть перебувати у двох структурно-функціональних станах: в активному, робочому, частково або повністю деконденсованому, коли за їх участю в інтерфазному ядрі відбуваються процеси транскрипції та редуплікації, і в неактивному стані метаболічного спокою при максимальній їх конденсованості, коли вони виконують функцію розподілу та перенесення генетичного матеріалу в дочірні клітини.

Хроматин

Величезна довжина молекул ДНК еукаріотів визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації та реалізації генетичного матеріалу. Хроматином називають молекули хромосомної ДНК у комплексі зі специфічними білками, необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу становлять "білки зберігання", так звані гістони. З цих білків побудовані нуклеосоми – структури, на які намотані нитки молекул ДНК. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що структура, що утворюється, нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 та H4. В одну нуклеосому входять по два білки кожного типу - всього вісім білків. Гістон H1, більший за інші гістони, зв'язується з ДНК у місці її входу на нуклеосому. Нуклеосома разом із H1 називається хроматосомою.

Нитка ДНК з нуклеосомами утворює нерегулярну соленоїд-подібну структуру завтовшки близько 30 нанометрів, так звану 30 нм фібрилу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну густину. Якщо хроматин упакований щільно, його називають конденсованим або гетерохроматиномвін добре бачимо під мікроскопом. ДНК, що знаходиться в гетерохроматині, не транскрибується, зазвичай цей стан характерний для незначних або мовчазних ділянок. В інтерфазі гетерохроматин зазвичай розташовується на периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Якщо хроматин упакований нещільно, його називають еу- або інтерхроматином. Цей вид хроматину набагато менш щільний під час спостереження під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипційної активності. Щільність упаковки хроматину багато в чому визначається модифікаціями гістонів – ацетилюванням та фосфорилюванням.

Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». На жаль, питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчено поки що недостатньо. Відомо, що тіломірні (кінцеві) та центромірні (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид у мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.

2. Хроматин

Хроматин – це пофарбовані основними барвниками численні гранули, у тому числі сформовані хромосоми. Хромосоми ж утворені комплексом нуклеопротеїнів, що містять нуклеїнові кислоти та білки. Розрізняють два види хроматину в ядрах клітин людини, що знаходяться в інтерфазі, - дисперсний, слабо забарвлений хроматин (еухроматин), сформований довгими, тонкими, переплетеними волокнами, метаболічно дуже активний і конденсований хроматин (гетерохроматин), відповідний процесів контролю. . Для зрілих клітин (наприклад, крові) характерні ядра багаті щільним, конденсованим хроматином, що лежить глибками. У ядрах соматичних клітин жінок він представлений глибоким хроматином, зближеним з мембраною ядра: це жіночий статевий хроматин (або тільця Барра), що являє собою конденсовану Х-хромосому. Чоловічий статевий хроматин представлений в ядрах чоловічих соматичних клітин глибокої, що світиться при фарбуванні флюорохром. Визначення статевого хроматину використовується, наприклад, для встановлення статі дитини за клітинами, отриманими з навколоплідної рідини вагітної жінки.

ЯДРО І ДІЛЕННЯ КЛІТИНИ

Без'ядерні структури, що зустрічаються (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки) є результатом специфічної диференціювання ядерних форм клітин

В організмі є також структури, що містять десятки та сотні ядер. До них відносяться симпласти та синцитії.

Симпласти утворюються в результаті злиття клітин та являють собою багатоядерні протоплазматичні тяжі.

Синцитій формується внаслідок неповного поділу клітин і є соклетием, групою клітин, об'єднаних цитоплазматичними містками.

Ядро має різну форму, частіше – округлу, рідше – паличкоподібну чи неправильну. Слід зазначити, що форма ядра прагне повторення форми клітини та відповідає функціональному призначенню. Так, наприклад, у гладких міоцитів, що мають веретеноподібну форму, паличкоподібне ядро. Лімфоцити крові мають круглу форму та ядра у них зазвичай круглі.

Функції ядра:

Зберігання та передача спадкової інформації дочірнім клітинам

Регулювання синтезу білка

Зберігання генетичної інформації забезпечується тим, що ДНК хромосом є репараційні ферменти, які відновлюють хромосоми ядра після їх ушкодження. Передача спадкової інформації відбувається при рівномірному розподілі ідентичних копій ДНК між дочірніми клітинами при розподілі материнської.

Синтез білка регулюються завдяки тому, що на поверхні ДНК хромосом транскрибуються всі види РНК: інформаційні, рибосомні та транспортні, які беруть участь у синтезі білка на поверхні гранулярної ЕПС.

Структурні утворення ядра найбільше виражені в певний період життя клітини – в інтерфазі.

Структурні елементи інтерфазного ядра:

1) хроматин

2) ядерце

3) каріолема

4) каріоплазма

ХРОМАТИН

Це елемент ядра, який добре сприймає барвники (хромос), звідки і походить його назва. До складу хроматину входять нитки - елементарні фібрили, завтовшки 20-25 нм, розташовані в ядрі пухко або компактно. На цьому засновано розподіл хроматину на 2 види:

1) еухроматин - пухкий (деконденсований), слабо забарвлюється основними барвниками.

2) гетерохроматин – компактний (конденсований), добре фарбується основними барвниками.

Еухроматин називається активним, гетерохроматин неактивним. Активність эухроматина пояснюється лише тим, що фібрили ДНК у своїй деспіралізовані, тобто. гени, поверхні яких відбувається транскрипція РНК, відкриті. Завдяки цьому створюються умови для транскрипції РНК. У тому випадку, якщо ДНК хромосоми не деспіралізована, гени тут закриті, що ускладнює транскрипцію РНК з їх поверхні. Отже, знижується синтез білка. Саме тому гетерохроматин неактивний. Співвідношення еу- та гетерохроматину в ядрі є показником активності синтетичних процесів у клітині.

Хроматин змінює свій фізичний стан, залежно від функціональної активності клітини. У період поділу спостерігається конденсація хроматину та перетворення його на хромосоми. Отже, хроматин і хромосоми – це різні фізичні стани однієї й тієї ж речовини.

Хімічний склад хроматину:

ДНК – 40%
Білки – 60%
РНК – 1%

Ядерні білки представлені двома формами:

Основні (гістонові) білки (80-85%)

Кислі (негістонові) білки (15-20%).

Негістонові білки формують білкову мережу в каріоплазмі (ядерний матрикс), забезпечуючи внутрішній порядок розташування хроматину. Гістонові білки утворюють блоки, кожен із яких складається з 8 молекул. Ці блоки називаються нуклеосомами. На нуклеосоми обертається фібрил ДНК. Функції гістонових білків:

Особливе укладання ДНК хромосом

Регулювання синтезу білка.