1. Що таке ярусність рослинної спільноти?
Ярусність рослинного співтовариства це поділ спільноти на горизонтальні верстви, у яких розташовуються наземні чи підземні частини рослин певних життєвих форм.
2. Як розподілено тваринне населення за ярусами в екосистемі лісу?
Рослини кожного ярусу та обумовлений ними мікроклімат створюють певне середовище для специфічних тварин:
У ґрунтовому ярусі лісу, який заповнений корінням рослин, мешкають ґрунтові тварини (різні мікроорганізми, бактерії, комахи, черв'яки);
У лісовій постилці живуть комахи, кліщі, павуки, численні мікроорганізми;
Вищі яруси займають рослиноїдні комахи, птахи, ссавці та інші тварини;
Різні види птахів будують гнізда і годуються в різних ярусах - на землі (фазанові, тетерячі, трясопузи, ковзани, вівсянки), в чагарниках (дрозди, славки, снігури), в кронах дерев (зяблики, щігли, корольки, великі хижаки).
Запитання
1. Які чинники збільшують видове багатство спільноти?
Різноманітність живих організмів визначається як кліматичними, і історичними чинниками. У районах з м'яким стійким кліматом, з рясними та регулярними опадами, без сильних заморозків і сезонних коливань температур видове багатство вище, ніж у районах, що знаходяться в зонах суворого клімату, таких, як тундри або високогір'я.
Видове багатство зростає у міру еволюційного розвитку спільноти. Чим триваліший розвиток екосистеми, тим багатший її видовий склад. У такому стародавньому озері, як Байкал, наприклад, тільки рачків-бокоплавів мешкає 300 видів.
2. Яке значення мають рідкісні види?
Рідкісні види часто виявляються найкращими показниками стану спільноти. Це з тим, що з підтримки життя рідкісних видів потрібні суворо певні поєднання різних чинників (наприклад, температури, вологості, складу грунтів, певних видів харчових ресурсів та інших.). Підтримка необхідних умов багато в чому залежить від нормального функціонування екосистем, тому зникнення рідкісних видів дозволяє зробити висновок, що функціонування екосистем порушилося.
У співтовариствах з високим розмаїттям багато видів займають подібне становище, населяючи той самий ділянку простору. У такому співтоваристві зміна умов життя під дією, наприклад, змін клімату або інших факторів може призвести до зникнення одного виду, однак ця втрата компенсуватиметься за рахунок інших видів, близьких до свого спеціалізації.
3. Які властивості суспільства характеризує різноманітність видів?
Різноманітність видів дозволяє визначити, наскільки стійкою є спільнота до раптових змін фізичних факторів чи клімату.
4. Що таке харчовий ланцюг та харчова мережа? У чому їхнє значення?
Харчова мережа зазвичай складається з кількох харчових ланцюгів, кожна з яких є окремим каналом, яким передаються речовина і енергія.
Простим прикладом харчового ланцюга є послідовність: рослина - рослиноїдна комаха - хижа комаха - комахоїдна птиця - хижа птиця.
У цьому ланцюзі здійснюється односпрямований потік речовини та енергії від однієї групи організмів до іншої.
Завдяки харчовим зв'язкам здійснюється безперервний речовинно-енергетичний обмін між живою та неживою речовиною природи, що сприяє підтримці цілісності спільноти.
Завдання
Рисунок 85 спрощено передає структуру двох типів співтовариств, що належать до наземної та водної екосистем. Проаналізуйте структуру цих екосистем. Порівняйте особливості, характерні для них. Зробіть висновок про те, чим ці спільноти докорінно різняться і в чому вони подібні.
Для наземних екосистем головними абіотичними факторами, що визначають склад та первинну біологічну продукцію, є вода та багатство ґрунту елементами мінерального харчування. В екосистемах з густим пологом рослин – широколистяних лісах, високих чагарниках тростини або двокисточника (канарівника) на березі річки – лімітуючим фактором може бути світло. У водних екосистемах дефіциту води немає, вона завжди надміру: якщо водоймище пересихає, то і його водна екосистема руйнується і змінюється іншою, наземною. Головними факторами в них є вміст у воді кисню та елементів живлення (насамперед фосфору та азоту). Крім того, як і в наземних екосистемах це може бути забезпеченість світлом.
У харчових ланцюгах у наземних екосистемах – зазвичай трохи більше трьох ланок (наприклад, конюшина – заєць – лисиця). У водних екосистемах таких ланок може бути чотири, п'ять чи навіть шість.
Водні екосистеми дуже динамічні. Вони змінюються протягом доби та по сезонах року. У другій половині літа евтрофні озера «цвітуть» – у них масово розвиваються мікроскопічні одноклітинні водорості та ціанобактерії. До осені біологічна продуктивність фітопланктону знижується, а макрофіти опускаються на дно.
Біологічна продукція водних екосистем більша за запас біомаси. Внаслідок того, що основні «працівники» автотрофного та гетеротрофного цехів водної екосистеми живуть недовго (бактерії – кілька годин, водорості – кілька днів, дрібні ракоподібні – кілька тижнів), у кожний конкретний момент часу запас органічної речовини у воді (біомаса) може бути меншим , Чим біологічна продукція водойми за весь вегетаційний період У наземних екосистемах, навпаки, запас біомаси вищий, ніж продукція (у лісі – у 50 разів, на лузі та у степу – у 2–5 разів);
Біомаса тварин у водних спільнотах може бути більшою за біомасу рослин. Це пов'язано з тим, що організми зоопланктону живуть довше, ніж водорості та ціанобактерії. У наземних екосистемах такого не буває, і біомаса рослин завжди більша за біомасу фітофагів, а біомаса зоофагів менша за біомасу фітофагів.
Подібності: у спільнотах присутні в обов'язковому порядку такі організми: продуценти (рослинність на суші і фітопланктон у воді), консументи, редуценти.
Первинним джерелом енергії у спільнотах водойми та лісу, як і в більшості екосистем, є сонячне світло.
продуктивність. Для рослин продуктивність середовища може залежати від будь-якого ресурсу чи умови, що найбільш сильно лімітує зростання. Загалом спостерігається підвищення первинної продукції від полюсів до тропіків у міру збільшення освітленості, середніх температур та тривалості вегетаційного періоду. У наземних співтовариствах зниження температури та скорочення тривалості вегетаційного періоду з висотою призводять загалом до зменшення продукції. У водоймищах продукція, як правило, падає з глибиною паралельно з температурою та освітленістю.
Часто відзначається різке скорочення продукції в аридних умовах, де зростання може лімітуватися недоліком вологи, і її зростання відбувається майже завжди, коли посилюється приплив основних біогенних елементів, таких як азот, фосфор і калій. Якщо говорити в найширшому сенсі, то продуктивність середовища для тварин слід тим самим закономірностям, оскільки залежить від кількості ресурсів в основі харчового ланцюга, температури та інших умов.
Якщо зростання продукції веде до розширення діапазону доступних ресурсів, він, ймовірно, сприяє підвищенню видового багатства. Однак середовища з різною продуктивністю можуть відрізнятися лише кількістю (інтенсивністю надходження) тих самих ресурсів при однаковому асортименті. Отже, різниця з-поміж них буде у числі видів, лише у розмірах популяцій кожного їх. З іншого боку, можливо, що навіть при тому самому загальному асортименті ресурсів деякі рідко зустрічалися їх категорії (або малопродуктивні ділянки їх спектру), недостатні для забезпечення видів у непродуктивному середовищі, стануть настільки багатими в продуктивному, що до спільноти зможуть включитися додаткові види . Розмірковуючи аналогічним чином, можна дійти висновку, що якщо у співтоваристві переважає конкуренція, то підвищення кількості ресурсів сприятиме звуженню спеціалізації. ; при цьому густина популяцій окремих спеціалізованих видів не обов'язково сильно знизиться.
Отже, загалом очікується підвищення видового багатства зі зростанням продуктивності. Це і було чітко показано Брауном і Дейвідсоном, які виявили дуже хороші кореляції між числом видів і рівнем атмосферних опадів і в насіння яблуків, і в насінноїдних гризунів у пустелях південного заходу США. У цих аридних областях середньорічна кількість опадів тісно пов'язана з первинною продукцією і, отже, з кількістю запасів насіння. Особливо примітно, що в багатих видами місцевостях серед мурах більше дуже великих (що споживають велике насіння) і дуже дрібних (харчуються дрібним насінням) видів. Тут же трапляється більше видів дуже дрібних гризунів. Мабуть, у більш продуктивних спільнотах або ширше розмірний діапазон насіння, або їх так багато, що можуть прогодуватись додаткові види консументів.
Ще якісь однозначні залежності між видовим багатством і продуктивністю вказати нелегко, оскільки обидва ці параметри часто змінюються паралельно (наприклад, з широтою чи висотою над рівнем моря), зазвичай разом із нею змінюються й інші чинники, тобто. кореляція, що виявляється, може бути обумовлена саме ними.
Тим не менш, описана пряма залежність між числом видів ящірок у пустелях південного заходу США та тривалістю вегетаційного періоду – важливого фактора продуктивності аридних середовищ.
Браун і Гібсон, використовуючи дані з роботи Уайтсайда і Хармсуорта, показали, що розмаїтість планктонних гіллястовусих рачків-хідорид в 14 незабруднених озерах штату. Індіана позитивно корелює із загальною продукцією цих водойм, вираженою в грамах вуглецю за рік .
З іншого боку, зростання різноманітності зі збільшенням продуктивності неможливо вважати загальної закономірністю. Це демонструє, наприклад, унікальний «газонний» експеримент, що проводиться з 1856 року до наших днів на дослідній станції Ротамстедської (Англія). Пасовище площею близько 2 га поділили на 20 ділянок; дві з них служили контролем, інші щорічно удобрювалися. З 1856 по 1949 роки змінювалося видове розмаїття угруповання трав'янистих рослин на контрольних і отримували повний набір добрив ділянках. Коли перші залишалися практично незмінними, на других спостерігалося поступове скорочення видового розмаїття. Такий спад різноманітності (названий «парадоксом збагачення» середовища) було виявлено й у деяких інших геоботанічних дослідженнях.
Аналогічним чином антропогенне евтрофування озер, річок, естуаріїв та районів морських узбереж приводить до зниження різноманітності фітопланктону (паралельно зростанню первинної продукції). Слід згадати і те, що два типи співтовариств, що належать у світі до найбагатших видів, розвиваються на вкрай бідних поживними речовинами ґрунтах (йдеться про південноафриканське та австралійське співтовариства заростей твердих чагарників в умовах клімату, близького до середземноморського). ними, на більш родючих ґрунтах, різноманітність рослинності значно менша.
Логічно припустити, що коли підвищення продуктивності означає розширення діапазону ресурсів, слід очікувати збільшення видового багатства (щонайменше деякі спостереження це підтверджують). Зокрема, у більш продуктивному та різноманітному за складом рослинному співтоваристві швидше за все буде багатше фауна фітофагів тощо до кінця харчового ланцюга. Зате коли підвищена продуктивність обумовлена посиленим надходженням ресурсів, а не розширенням їх асортименту, теорія допускає можливість як підвищення, так і скорочення видового багатства. Факти, особливо в галузі геоботаніки, свідчать, що найчастіше збільшення доступності ресурсів веде до скорочення кількості видів.
У зв'язку з усім цим не зайве зупинитися на властивості світла як ресурсудля рослин. У високопродуктивних системах (типу тропічних лісів), куди він надходить дуже інтенсивно, відбувається його відображення та розсіювання протягом потужної товщі рослинного покриву. Тому тут існує не лише висока вихідна освітленість, а й довгий плавний градієнт її зниження, а також, можливо, широкий набір частотних спектрів світла. Таким чином, підвищення інтенсивності сонячної радіації, мабуть, неодмінно пов'язане з великою різноманітністю світлових режимів, за рахунок чого збільшується можливість спеціалізації та, отже, зростання видового багатства. Ще один висновок з цього полягає в тому, що найбільш високі форми повинні бути здатні функціонувати у всьому діапазоні освітленості, оскільки вони ростуть від рівня ґрунту до вершини пологу.
Просторова неоднорідність.Плямистий характер середовища при агрегованому розподілі організмів може забезпечити співіснування видів конкуруючих. На додаток до цього в середовищах з більшою просторовою неоднорідністю очікується вищого видового багатства через те, що в них різноманітніше мікромісцепроживання, ширший діапазон мікрокліматичних умов, більше типів укриттів від хижаків і т. д. Словом, розширюється спектр ресурсів.
У деяких випадках вдалося показати зв'язок між видовим багатством та просторовою неоднорідністю абіотичного середовища. Так, рослинна спільнота, що займає цілий ряд грунтів і форм рельєфу, майже напевно (за інших рівних умов) буде багатша флористично, ніж фітоценоз на рівній ділянці з однорідним грунтом.
Кліматичні коливання.Вплив кліматичних коливань на видову різноманітність залежить від того, чи є вони передбачуваними чи непередбачуваними (у тимчасових масштабах, суттєвих для конкретних організмів). У передбачуваному середовищі з регулярною зміною сезонів різні види можуть бути пристосовані до життя різної пори року. Тому слід очікувати, що в сезонному кліматі може співіснувати більше видів, ніж у постійних умовах середовища. Наприклад, різні однолітники в помірних областях сходять, ростуть, цвітуть і дають насіння у різні моменти сезонного циклу; тут же у великих озерах відбувається сезонна сукцесія фіто- та зоопланктону з почерговим домінуванням то одних, то інших видів – у міру того, як мінливі умови та ресурси стають для них найбільш підходящими.
З іншого боку, в несезонних місцеперебування існують можливості спеціалізації, відсутні в середовищі з вираженою сезонністю. Наприклад, довгоживучому облігатно-плідному організму було б важко вижити в кліматі, де плоди доступні лише в певну, дуже нетривалу пору року. А ось у несезонному тропічному середовищі, де постійно присутні плоди то однієї, то іншої рослини, подібна спеціалізація дуже проста.
Непередбачувані кліматичні коливання можуть вплинути на видове багатство. З одного боку, в стабільних умовах можливе існування спеціалізованих видів, які швидше за все не виживуть там, де умови або ресурси схильні до раптових коливань. ; у стійкому середовищі більш ймовірно насичення видами, і з теоретичних міркувань випливає, що в постійних середовищах перекривання ніш буде сильнішим. . Все це може збільшити видове багатство.
З іншого боку, саме у стабільному середовищі вища ймовірність того, що популяції досягнуть своїх граничних щільностей, у співтовариствах загостриться конкуренція і, отже, станеться конкурентний виняток. Тому логічно вважатиме непередбачувані кліматичні коливання однією з форм порушення, а видове багатство, очевидно, буде максимально за її «проміжних» рівнях, тобто. воно може як зростати, і скорочуватися зі збільшенням нестабільності клімату.
Окремі дослідження, здається, підтверджують думку зростання кількості видів при ослабленні кліматичних коливань. Наприклад, Макартур, вивчаючи птахів, ссавців та черевоногих молюсків західного узбережжя Північної Америки (від Панами до Аляски), виявив достовірну негативну кореляцію між видовим багатством та діапазоном середньомісячних температур. Однак на цій відстані змінюється і безліч інших параметрів, тому така залежність може бути лише непрямою. Інші дослідження кліматичних коливань також призвели до однозначних висновків.
Суворість середовища.Середовище, в якому панує якийсь екстремальний абіотичний фактор (часто його називають суворим), розпізнати не так просто, як здається на перший погляд. З чисто людської точки зору «екстремальними» виявляться і дуже холодні, і дуже спекотні місця проживання, і незвичайно солоні озера, і дуже забруднені річки. Тим не менш, виникли види, що мешкають у таких місцеперебування, і те, що нам видається дуже холодним і екстремальним, пінгвіну має здаватися придатним і цілком звичайним.
Більш об'єктивне визначення можна дати, виділивши для кожного фактора на безперервній шкалі його значень крайні – максимальне та мінімальне. Однак чи буде відносна вологість, близька до 100% (насичене водяною парою повітря), такою ж «екстремальною», як нульова? Чи можна назвати екстремальною мінімальну концентрацію забруднювача? Звичайно ж ні.
Можна зовсім обійти проблему, надавши організму "вирішувати її самому". Те чи інше середовище ми назвемо в цьому випадку «екстремальним», якщо організми виявляться не здатними мешкати в ньому. Але якщо потрібно довести, що видове багатство в екстремальних умовах низьке, таке визначення призводить до тавтології.
Можливо, найбільш розумне визначення екстремальних умов має на увазі наявність у будь-якого організму, здатного їх переносити, спеціальних морфологічних структур або біохімічних механізмів, які відсутні у найближчих видів і потребують певних витрат - або енергетичних, або у вигляді компенсаторних змін біології організму, які потрібні для пристосування до такої середовище. Наприклад, рослини, що живуть на дуже кислих грунтах, можуть страждати безпосередньо від впливу іонів водню, або від обумовленого низьким рН дефіциту доступних біогенів, наприклад фосфору, магнію і кальцію. Крім того, розчинність алюмінію, марганцю та важких металів може зрости до токсичного рівня, порушуючи активність мікоризи та азотфіксацію. Рослини здатні переносити низькі значення рН, лише маючи спеціальні структури або механізми, що дозволяють їм уникнути зазначених ефектів або протистояти їм.
На необроблюваних луках північної Англії середня кількість видів рослин на майданчику в 1 м 2 найменше, при низькому рН грунту. Аналогічним чином різноманітність бентосних безхребетних у струмках лісу Ашдаун (південна Англія) у кисліших водах помітно знижувалося.
До екстремальних місцеперебування з низьким видовим розмаїттям відносяться гарячі джерела, печери і дуже солоні водоймища (наприклад, Мертве море). Проте труднощі у тому, що вони мають інші особливості, супутні низькому багатству видів. Багато таких систем малопродуктивні і (ймовірно, як наслідок) просторово відносно однорідні. Часто вони малопротяжні (печери, гарячі джерела) чи, по крайнього заходу, рідкісні проти іншими типами середовищ (лише мала частка проточних водойм у південній Англії – кислі). Таким чином, часто «екстремальні» місцеперебування можна розглядати як дрібні та ізольовані острівці. Хоча логічно припускати, що у середовищі з екстремальними властивостями витримають лише деякі види, підтвердити це дуже важко.
Вік спільноти: еволюційний час. Відомо, що відносно невелике видове багатство співтовариства може бути зумовлене нестачею часу для заселення території чи еволюції у ньому. Крім того, незбалансована структура багатьох спільнот у порушених місцеперебування є результатом їх незавершеної реколонізації. Однак часто висловлювалося припущення, що окремі види можуть бути відсутніми і в тих, що займають великі території і «порушуються», досить рідко спільнотах саме внаслідок того, що вони ще не досягли екологічної або еволюційної рівноваги [наприклад, Stanley, 1979]. Звідси випливає, що спільноти можуть відрізнятися за видовим багатством через те, що одні ближчі до стану рівноваги, ніж інші, і, отже, повніше насичені видами .
Ідея ця найчастіше висувалась у зв'язку з відновленням екосистем після плейстоценових заледенінь. Наприклад, низька різноманітність лісових порід у Європі в порівнянні з Північною Америкою пояснювали тим, що найважливіші гірські хребти в першому випадку простягаються в широтному напрямку (Альпи і Піренеї), а в другому - в довготному (Аппалачі, Скелясті гори, Сьєрра-Невада) . Тому в Європі дерева опинилися затиснуті між льодовиками і горами і, потрапивши в свого роду пастку, вимерли, а в Америці просто відступили на південь. Минулого часу в еволюційному відношенні недостатньо для досягнення європейськими деревами рівноважного розмаїття. Очевидно, навіть у Північній Америці у міжльодовикові епохи рівновага не встигала відновлюватися; післяльодовичне розселення витіснених льодовиком порід йде надто повільно.
У ширшому сенсі часто передбачалося, що тропіки багатші, ніж помірні області, принаймні частково через те, що довго безперервно еволюціонують, тоді як області ближче до полюсів досі не відновилися після плейстоценових (або навіть давніших) заледенінь. Однак не виключено, що екологи у минулому сильно перебільшували довгострокову стабільність тропіків.
Коли кліматичні та природні зони помірних областей зрушувалися під час заледеніння до екватора, тропічний ліс, вочевидь, скорочувався до кількох невеликих рефугій, оточених трав'яними формаціями. Тому спрощено протиставляти незмінні тропіки помірним поясам, що порушуються і відновлюються, не можна. Якщо ми хочемо хоча б частково приписати бідність приполярної біоти стану, далекому від еволюційної рівноваги, доведеться вдатися до складної та недоведеної аргументації. Можливо, зміщення помірних зон на зовсім інші широти призводило до вимирання набагато більшої кількості форм, ніж скорочення площі тропічних систем без зміни їхнього широтного поширення. Проблему допоміг би вирішити докладний геологічний літопис, що показує, що тропіки завжди характеризувалися приблизно таким самим видовим багатством, а помірних областях або було набагато більше видів у минулому, або зараз їх кількість тут помітно зростає. На жаль, таких доказів у нас немає. Отже, ймовірно, одні спільноти справді далі від рівноваги, ніж інші, але точно чи хоча б з упевненістю говорити про відносну близькість до нього при сучасних знаннях неможливо.
Градієнти видового багатства. Широта.Мабуть, найвідоміша закономірність видового розмаїття – його збільшення від полюсів до тропіків. Це можна бачити на різних групах організмів – деревах, морських двостулкових молюсках, мурахах, ящірках і птахах. Крім того, така закономірність спостерігається і в наземних, і в морських, і прісноводних місцеперебування. Виявлено, наприклад, що у невеликих річках тропічної Америки мешкає зазвичай 30–60 видів комах, а помірній зоні США у аналогічних водоймах – 10–30 видів. Подібне зростання різноманітності помітне при порівнянні не лише великих географічних регіонів, а й невеликих територій. Так, на одному гектарі дощового тропічного лісу може рости 40-100 різних деревних порід, у листопадних лісах сходу Північної Америки - зазвичай 10-30, а в тайзі на півночі Канади лише 1-5. Звісно, є й винятки. Окремі групи, наприклад пінгвіни чи тюлені, найрізноманітніші якраз у приполярних областях, а хвойні дерева – у помірних широтах. Однак на кожну таку групу припадає безліч інших, що мешкають тільки в тропіках, наприклад, плідні рукокрилі Нового Світу та гігантські двостулкові молюски Індійського та Тихого океанів.
Пропонувався цілий ряд пояснень цієї загальної закономірності, але жодне з них не можна прийняти без застережень. Насамперед, багатство тропічних угруповань приписували інтенсивному виїдання. Висловлювалося припущення, що природні вороги можуть бути основним фактором підтримки високої різноманітності деревних порід у тропічних лісах: поблизу дорослих дерев має спостерігатися непропорційно висока загибель підросту того ж виду, оскільки батьківське дерево – багате джерело видоспецифічних фітофагів. Якщо поруч із дорослим деревом ймовірність відновлення цієї породи низька, зростають шанси поселення тут інших видів, отже, й підвищення різноманітності співтовариства. Зазначимо, однак, що якщо спеціалізоване на певному типі їжі виїдання і сприяє різноманітності тропічних екосистем, воно все ж таки не буде основною його причиною, бо саме є їх властивістю.
Крім того, різноманітність пов'язували із зростанням продуктивності від полюсів до тропіків. Що стосується гетеротрофних компонентів суспільства це, очевидно, правильно: зниження широти означає ширший асортимент ресурсів, тобто. більший вибір їх типів, представлених у достатній для експлуатації кількості. Але чи слушне таке пояснення для рослин?
Якщо підвищена продуктивність тропічних областей означає «те саме у більшій кількості» (наприклад, світло), тут слід було б очікувати скорочення, а чи не підвищення видового багатства. У той же час більша кількість світла може означати і розширення діапазону світлових режимів, а за рахунок цього зростання різноманітності, але це лише припущення. З іншого боку, продукція рослин визначається не лише одним світлом. У тропіках ґрунту, як правило, біднішими біогенними елементами, ніж у помірному поясі, тому можна було б вважати тропічне багатство видів результатом низькоюпродуктивність середовища. Тропічний грунт збіднений поживними речовинами, оскільки основна їхня частина полягає у величезній біомасі, а розкладання та вивільнення біогенних елементів протікає тут відносно швидко. Так що аргумент, пов'язаний з «продуктивністю», слід було б формулювати так. Освітленість, температура та водний режим тропіків обумовлюють наявність великої (але не обов'язково різноманітної) біомаси рослин. Це призводить до формування бідних грунтів і, можливо, широкого асортименту світлових режимів, що у свою чергу призводить до великої різноманітності флори. Зрозуміло, це не просто пояснення широтних тенденцій різноманітності «продуктивністю».
Деякі екологи причиною високого видового розмаїття у тропіках вважали клімат. Звичайно, в екваторіальних областях немає настільки вираженої сезонності, як у помірному поясі (хоча в тропіках, взагалі кажучи, випадання дощів може підкорятися строгому сезонному циклу), і для багатьох організмів тутешні умови, ймовірно, більш передбачувані (хоча це припущення надзвичайно важко перевірити, оскільки від розмірів тіла та часу генерації кожного виду значною мірою залежить «передбачуваність» для нього середовища). Твердження, що клімат із меншими сезонними коливаннями сприяє вужчій спеціалізації організмів, останнім часом неодноразово перевірялося.
Карр, наприклад, порівняв співтовариства птахів штату. Іллінойс (помірний клімат) та тропічної Панами. Як у чагарникових формаціях, так і в лісах тропіків мешкає набагато більше видів, що розмножуються, ніж у порівнянних екосистемах помірного поясу, причому від 25 до 50% приросту видового багатства припадає на частку спеціалізованих плодоядних форм, а інша його частина - на птахів, що харчуються великими комахами. , які лише у тропіках доступні протягом усього року. Таким чином, наявність деяких джерел їжі створює додаткові можливості спеціалізації тропічної орнітофауни. На противагу птахам дві групи жуків, а саме короїди та деревинники (родини Scolytidaeі Platypodidae) у тропіках менш вузько спеціалізовані по кормовим рослинам, як у помірних областях, як і раніше, що їх видів у тропіках набагато більше.
Нарешті, причиною високого видового багатства тропічних спільнот висували їх більший еволюційний вік. Як уже говорилося вище, ця теорія досить правдоподібна, але її справедливість ще потребує доказів.
Загалом чітко і однозначно пояснити наявність широтного градієнта видового багатства поки що не вдається. Навряд чи варто цьому дивуватися. Елементи можливого пояснення - тенденції, пов'язані з продуктивністю, стабільністю клімату і т.п., - самі по собі досі далеко не повністю зрозумілі нам, а на різних широтах вони по-різному взаємодіють один з одним і з іншими, часом протилежно спрямованими силами. Проте пояснення може виявитися дуже простим – і ось чому. Припустимо, що існує певний зовнішній фактор, що сприяє встановленню широтного градієнта видового багатства, наприклад серед рослин. Тоді збільшення обсягу, різноманітності та неоднорідності розподілу ресурсів стимулюватиме зростання видового багатства фітофагів. Отже, посилиться їхній вплив на рослини (що викликає подальше підвищення різноманітності останніх) та збільшиться різноманітність ресурсів для м'ясоїдних форм, що, у свою чергу, посилить тиск хижацтва на фітофагів тощо. Коротше, невелика зовнішня сила може спричинити каскадний ефект, що призводить до добре вираженого градієнта різноманітності. Однак поки що у нас немає переконливих даних про те, що могло б запустити подібну реакцію.
Частина проблеми полягає у численних винятках із загальної закономірності. Зрозуміло, що пояснити їхню наявність так само важливо, як і загальну тенденцію. Одна з великих категорій таких спільнот, що ухиляються, - острови. Крім того, пустелі дуже бідні видами навіть поблизу тропіків, можливо через їхню вкрай низьку продуктивність (пов'язану з нестачею вологи) та екстремальні кліматичні умови. Щодо бідні видами солоні марші та гарячі джерела, хоча продукція цих угруповань висока; судячи з усього, справа тут у суворості абіотичного середовища (а у разі джерел також у «острівному» характері цих дрібних жител). Як було показано, видове багатство сусідніх угруповань може відрізнятися просто тому, що вони з різною інтенсивністю зазнають фізичних порушень.
Висота.У наземних місцепроживання скорочення видового багатства з висотою є настільки ж поширеним феноменом, як і зниження його в міру віддалення від екватора. Людина, що піднімається в гору поблизу екватора, спочатку минає тропічні місця проживання біля підніжжя, потім по черзі пройде через кліматичні та біотичні пояси, що сильно нагадують природу Середземномор'я, помірних та арктичних областей. Якщо альпініст виявиться ще й екологом, він швидше за все помітить, як у міру підйому скорочується кількість видів. Це описано на прикладі птахів Нової Гвінеї та вищих судинних рослин непальських Гімалаїв.
Отже, принаймні частина факторів, що зумовлюють широтний градієнт різноманітності, повинна відігравати певну роль і у формуванні залежності різноманіття від висоти (це, мабуть, не відноситься до еволюційного віку і менш ймовірно для стабільності клімату). Зрозуміло, проблеми, що виникають при поясненні широтної тенденції, залишаються і тут, причому до них додається ще одна обставина. Справа в тому, що високогірні співтовариства практично завжди займають меншу площу, ніж відповідні рівнинні біоми, і, як правило, сильніше ізольовані від подібних екосистем, не утворюючи безперервних протяжних зон. Звичайно, обмежена поверхня та ізоляція не можуть не сприяти скороченню видового багатства з висотою.
На прикладі ландшафтів з незначним перепадом висот встановлено, що досить різко може відрізнятися кількість видів у пониженнях і на пагорбах сильно пересіченої території (луг). Варто звернути увагу на те, які серйозні коливання у складі та різноманітності біоти можуть відзначатися на дуже невеликій ділянці, тобто, мабуть, усередині однієї спільноти.
Глибина.У водному середовищі зміни у різноманітності видів із глибиною відбуваються практично так само, як на суші з висотою. Звичайно, в холодних, темних і бідних киснем глибинах великих озер менше видів, ніж у тонкому поверхневому шарі води. Так само в морях рослини зустрічаються тільки в евфотичній зоні (де можливий фотосинтез), що рідко заходить глибше 30 м. Тому у відкритому океані відбувається швидкий спад різноманітності з глибиною, що порушується лише деякими, часто химерної форми тваринами, що мешкають на дні. Цікаво, однак, що зміна з глибиною видового багатства бентосних безхребетних не слідує гладкому градієнту: на глибині близько 2000 м спостерігається пік різноманітності, що приблизно відповідає межі континентального схилу. Вважається, що він відбиває зростання передбачуваності середовища від 0 до 2000 м глибини. Глибше, поза континентального схилу, видове багатство знову знижується, мабуть через вкрай мізерних кормових ресурсів абиссальной зони.
Сукцесія. Каскадний ефект.У деяких геоботанічних роботах вказується на поступове зростання видового багатства в ході сукцесії, аж до клімаксу або до певної стадії, після якої слідує збіднення флори в міру зникнення деяких пізньосукцесійних видів.
Сукцесійний градієнт видового багатства до певної міри є закономірним наслідком поступового заселення ділянки видами з навколишніх угруповань, що перебувають більш пізніх стадіях сукцесії, тобто. збільшення насиченості видами . Однак це далеко не повне пояснення, оскільки суть сукцесії не в простому додаванні видів, а в їхній зміні.
Як і у разі інших градієнтів, при сукцесії неминучий каскадний ефект. Фактично можна припустити, що вона і є цей каскадний ефект у дії. Першими видами будуть ті, які краще за інших здатні заселяти вільні простори та конкурувати за них. Вони одночасно являють собою раніше відсутні ресурси і забезпечують неоднорідність середовища. Так, піонерні рослини створюють збіднені біогенними елементами ділянки ґрунту, підвищуючи просторову неоднорідність концентрації поживних рослин речовин. Самі рослини розширюють набір мікромісців і кормовий спектр для тварин-фітофагів. Посилення виїдання, а потім і хижацтва шляхом зворотного зв'язку може сприяти подальшому зростанню видового багатства, що забезпечує все більший вибір харчових ресурсів, посилення неоднорідності середовища і т.д. а збільшення сталості середовища може забезпечувати стабільність умов та ресурсів, що дозволяє поселятися та закріплюватися спеціалізованим видам. Справді, низка даних підтверджує цю концепцію, наприклад .
Як і у випадку інших градієнтів, важко відокремити причину слідства. І все-таки при формуванні сукцесійного градієнта різноманітності тісне переплетення причин і наслідків, мабуть, становить саму істоту проблеми.
Запитання 1. Які фактори збільшують видове багатство спільноти?
Видове розмаїття спільноти залежить від наступних факторів:
1). географічне положення (при просуванні з півночі на південь у Північній півкулі Землі, і навпаки, в Південному острівна фауна зазвичай бідніша, ніж на материку, причому вона тим бідніша, чим менший острів і чим більше він віддалений від материка);
2).кліматичні умови(у районах з м'яким стійким кліматом, з рясними та регулярними опадами, без сильних заморозків і сезонних коливань температур видове багатство вище, ніж у районах, що у зонах суворого клімату);
3).тривалість розвитку(Чим більше часу пройшло з моменту утворення спільноти, тим вище її видове багатство.
Запитання 2. Яке значення мають рідкісні види?
Для підтримки життя рідкісних видів потрібні суворо певні поєднання різних чинників довкілля (температури, вологості, складу грунтів, певних видів харчових ресурсів та інших.), що залежить від нормального функціонування екосистеми. Рідкісні види забезпечують високий рівень видового розмаїття та є найкращими показниками (індикаторами) стану спільноти загалом. Наприклад, якщо у водоймищі мешкають річкові раки, це може бути показником того, що в даному водоймищі нормально розвивається екосистема. Якщо водоймище «заросло» водоростями, то це є сигналом того, що в даному водоймищі порушено рівновагу екосистеми.
Питання 4. Що таке харчовий ланцюг та харчова мережа? У чому їхнє значення?
Перенесення енергії від її первинного джерела – рослин – через ряд організмів, кожен з яких поїдає попередній і служить їжею для наступного, зветься ланцюги живлення. Для будь-якої спільноти можна скласти схему всіх харчових взаємозв'язків. харчову мережу. Харчова мережаскладається з кількох харчових ланцюгів. Найпростіший приклад харчового ланцюга: рослина - рослиноїдна комаха - комахоїдна птиця - хижий птах.
По кожному з харчових ланцюгів, що утворюють харчову мережу, передаються речовина та енергія, тобто здійснюється речовинно-енергетичний обмін. Реалізація всіх зв'язків у співтоваристві, зокрема харчових, сприяє підтримці його цілісності.
У біоценозі всі компоненти послідовно розподілені за трофічними рівнями ланцюгів живлення та їх взаємодіючими поєднаннями. харчових мереж.Через війну складається єдина функціональна система обміну речовин, і перетворення енергії у межах биоценоза (рис 4.).
Населення ярусів в екосистемі лісу?
Про склад спільноти судять, перш за все, за видовою різноманітністю. Під розмаїттям розуміють видове багатство спільноти.
Число видів у співтоваристві залежить від багатьох факторів, наприклад, від його географічного положення. Воно помітно зростає під час просування з півночі на південь. У тропічному лісі одному гектарі можна зустріти сотню видів птахів, тоді як у лісі помірного пояса тієї ж площі число їх вбирається у десятка. Але в обох випадках чисельність особин приблизно однакова. На островах фауна зазвичай бідніша, ніж на материках, причому вона тим бідніша, чим менше острів і чим більше він віддалений від материка.
Різноманітність живих організміввизначається як кліматичними, і історичними чинниками. У районах з м'яким стійким кліматом, з рясними та регулярними опадами, без сильних заморозків і сезонних коливань температур видове багатство вище, ніж у районах, що у зонах суворого клімату, - таких, наприклад, як тундри чи високогір'я.
Видове багатство зростає у міру еволюційного розвитку спільноти. Чим більше часу минуло з моменту утворення співтовариства, тим вище його видове багатство. Найкоротшу історію мають сільськогосподарські спільноти, вони створюються штучно, час існування вимірюється кількома місяцями. Але якщо селянське поле залишається незасіяним і необробленим протягом двох-трьох років, воно набуває зовсім іншого вигляду: підвищується різнотрав'я, з'являються нові види комах, птахів, гризунів. Чим триваліший розвиток екосистема, біоценозів та популяцій, тим багатший її видовий склад. У такому стародавньому озері, як Байкал, наприклад, тільки рачків-бокоплавів мешкає 300 видів.
У будь-якому співтоваристві, як правило, порівняно мало видів, представлених великою кількістю особин або великою біомасою, і порівняно багато видів, що зустрічаються рідко (рис. 60). Види з високою чисельністю грають величезну роль життя спільноти, особливо звані види-средообразователи. У лісових екосистемах, наприклад, до них відносяться види переважаючих деревних рослин: від них залежать умови, необхідні для виживання інших видів рослин та тварин - трав, комах, птахів. звірів, дрібних безхребетних лісової підстилки та ін.
У той же час, рідкісні види часто виявляються кращими показниками стану спільноти. Це з тим, що з підтримки життя рідкісних видів потрібні суворо певні поєднання різних чинників (наприклад, температури, вологості, складу грунтів, певних видів харчових ресурсівта ін.). Підтримка необхідних умов багато в чому залежить від нормального функціонування екосистем, тому зникнення рідкісних видів дозволяє зробити висновок, що функціонування екосистем порушилося.
Видова різноманітність може розглядатися як показник добробуту спільноти чи екосистеми загалом. Його зменшення часто вказує на неблагополуччя набагато раніше, ніж зміна загальної кількості живих організмів, до того ж, видове розмаїття - ознака стійкості угруповань. У співтовариствах з високим розмаїттям багато видів займають подібне становище, населяючи той самий ділянку простору, виконуючи подібні функції у системі вещественно-энергетического обміну. У такому співтоваристві зміна умов життя під дією, наприклад, змін клімату або інших факторів може призвести до зникнення одного виду, однак ця втрата компенсуватиметься за рахунок інших видів, близьких до свого спеціалізації. Таким чином, чим більша різноманітність, тим більш стійкою є спільнота до раптових змін фізичних факторів чи клімату.
Морфологічна та просторова структура співтовариств.
Будь-які спільноти, незалежно від розташування або складу присутніх у ньому видів, мають деякі ознаки, які полегшують їх аналіз та зіставлення один з одним. До таких ознак відносять співвідношення організмів із певними типами зовнішньої будови та просторову організацію спільноти.
Певні типи зовнішньої будови організмів, що виникли як пристосування до умов проживання, називаються життєвими формами.
Життєві форми у рослин та тварин дуже різноманітні.
Вони виділяються за сукупністю ознак будови та способу життя. Так, найпоширеніші життєві форми рослин – дерева, чагарники, трави.
Про характерні риси рослинної спільноти, наприклад, можна судити за співвідношенням присутніх тут життєвих форм. Адже число життєвих форм, як правило, істотно менше числа утворюють суспільство видів, а переважання тих чи інших форм характеризує загальні умови життя організмів. У посушливому кліматі переважають сукуленти з м'ясистим листям або стеблами, при нестачі світла в тропічному лісуліани, в тундрах, високогір'ях з низькою температурою, сухістю і при сильних вітрах - постланики та рослини-подушки. Видовий склад листяного та хвойного лісів різний, а за співвідношенням життєвих форм ці спільноти близькі.
Набір життєвих форм, їх співвідношення визначають морфологічну (від грец. Morphe - форма) структуру спільноти, за якою судять про його приналежність до того чи іншого типу, наприклад, ліс, луг, чагарник.
Життєві форми тварин різних систематичних груп виділяють за різними ознаками. У звірів однією з основних ознак виділення життєвих форм вважаються способи пересування (ходьба, біг, стрибки, плавання, повзання, політ). Характерними рисами зовнішньої будови наземних стрибунів, наприклад, є довгі задні кінцівки із сильно розвиненою мускулатурою стегон, довгий хвіст, коротка шия. До них відносяться зазвичай мешканці відкритих просторів: азіатські тушканчики, австралійські кенгуру, африканські стрибунці та інші ссавці, що стрибають, що живуть на різних континентах.
Життєві форми водних організмів виділяють на кшталт їх місцепроживання. Мешканців водної товщі поєднують з особливу життєву форму планктон (від грецьк. рlanktos - блукаючий) - сукупність організмів, що у зваженому стані і здатних протистояти течіям. У планктоні є як рослинні (водорості), так і тварини (дрібні рачки) організми. Мешканці дна "бразують бентос (від грец. benthos-глибина).
Різні життєві форми певним чином просторово відокремлені одна від одної. Це відокремлення характеризує просторову структуру спільноти. Будь-яке рослинне співтовариство, наприклад, поділяється на яруси - горизонтальні верстви, у яких розташовуються наземні чи підземні частини рослин певних життєвих форм. Особливо чітко ярусність виражена в лісових фітоценозах, де зазвичай налічується 5-6 ярусів (рис. 61). Але й у лугових чи степових угрупованнях також можна виділити не менше двох-трьох ярусів.
Тварина населення спільноти, «прив'язана» до рослин, також розподілена по ярусах. Наприклад, мікрофауна ґрунтових тварин найбільш багата у підстилці. Різні види птахів будують гнізда і годуються у різних ярусах - землі (трясогузка), в чагарниках (малинівка, соловей), у кронах дерев (граки, сороки).
По горизонталі співтовариство також розчленовується на окремі елементи - мікроугруповання, розташування яких відбиває неоднорідність умов життя. Особливо добре це видно у структурі наземного (почвенного) покриву - у наявності «мозаїки» з різних мікроугруповань (наприклад, купини або куртинки трав, світлолюбні трави у «вікнах» лісових полян, тіньовитривалі трави під деревами, плями мохів чи голого ґрунту).
Морфологічна та просторова структура спільноти є показником різноманітності умов життя організмів, багатства та повноти використання ними ресурсів середовища. Певною мірою вони характеризують також стійкість угруповань, тобто їх здатність протистояти зовнішнім впливам.
Трофічна структура.
Підтримка цілісності спільноти забезпечується різноманітними зв'язками між організмами. Тварини можуть використовувати рослинні організми як джерела їжі, сховища, будівельний матеріал. Рослини, у свою чергу, користуються «плодами діяльності» тварин, які розносять їх насіння, беруть участь у переробці органічної речовини, продукти якої, повертаючись у ґрунт, знову використовуються рослинами.
Різні види організмів у співтоваристві виявляються тісно пов'язаними один з одним, взаємозалежними один від одного. Найбільше значення у природі мають харчові зв'язки, завдяки яким здійснюється безперервний речовинно-енергетичний обмін між живою та неживою речовиною природи.
Для будь-якої спільноти можна скласти схему всіх харчових взаємозв'язків організмів. Ця схема має вигляд мережі. Харчова мережа (її переплетення бувають, дуже складними зазвичай складається з кількох харчових ланцюгів, кожен з яких є ніби окремим каналом, яким передаються речовина і енергія (мал. 62). Простий приклад харчового ланцюга дає наступна послідовність: рослиноїдна комаха - хижа комаха - комахоїдний птах - хижий птах.
У цьому ланцюзі здійснюється односпрямований потік речовини та енергії від однієї групи організмів до іншої. на малюнку 62 стрілками зображені потоки речовини у харчовій мережі.
Різні види займають у харчовому ланцюзі різне становище.
Лише зелені рослини здатні фіксувати світлову щергію та використовувати у харчуванні прості неорганічні речовини. Такі організми виділяють у групу і називають автотрофами (самопитанні, від грец. autos – сам і trophe – харчування), або продуцентами – виробниками біологічної речовини. Вони є найважливішою частиною будь-якої спільноти, тому що практично всі інші організми прямо чи опосередковано залежать від постачання речовиною та енергією, запасеними рослинами. На суші автотрофи - це зазвичай великі рослини з корінням, тоді як у водоймах їх роль беруть він мікроскопічні водорості, що ширяють у товщі води (фітопланктон). Такі організми виділяють в самостійну. Всі інші організми відносяться до гетеротрофів (від грец, heteros - різний), що харчуються готовими органічними речовинами.
Гетеротрофи розкладають, перебудовують та засвоюють складні органічні речовини, створені первинними продуцентами. Всі тварини - гетеротрофи, до них відносяться і багато мікроорганізмів. У свою чергу, гетеротрофні організми поділяються на споживачів (консументів) і розкладачів (редуцентів).
Споживачі - це переважно тварини, які пожирають інші організми (рослинні чи тварини) чи подрібнені органічні речовини. Редуценти представлені в основному грибами і бактеріями, що розкладають: помилкові складові компоненти мертвої цитоплазми, доводячи їх до простих органічних сполук, які в подальшому можуть бути використані продуцентами. Інтенсивна гетеротрофна діяльність зосереджена у тих місцях, де накопичується органічна речовина у ґрунті та мулі.
Положення організму в харчовому ланцюзі характеризується його віддаленістю від основного джерела енергії, що надходить у співтовариство. Різні організми займають різне становище: у випадках говорять, що вони розташовуються різних трофічних рівнях. Автотрофи займають перший трофічний рівень, а гетеротрофи - всі наступні трофічні рівні: рослиноїдні організми - [другий, м'ясоїдні - третій, хижаки, що харчуються плодоядними тваринами, - четвертий і т. д.)
Малюнок 63 спрощено передає структуру двох типів співтовариств, що належать до наземної та водної екосистем. Ці спільноти докорінно різняться за складом організмів, крім деяких бактерій, здатних існувати й у тому й у іншому середовищі. Однак за трофічною структурою вони подібні: і там і тут є основні екологічні компоненти: автотрофи, гетеротрофи, нонсументи і редуценти (пояснення в тексті під малюнком).
Видове розмаїття. Видовий склад. Автотрофи. Гетеротрофи. Продуценти Консументи. Редуценти. Ярусність. Рідкісні види. Види-средоутворювачі. Харчовий ланцюг. Харчова мережа. Життєві форми. Трофічний рівень.
1. Які чинники збільшують видове багатство спільноти?
2. Яке значення мають рідкісні види?
3. Які властивості суспільства характеризує різноманітність видів?
4. Що таке харчовий ланцюг та харчова мережа? У чому їхнє значення?
Кам'янський А. А., Криксунов Є. В., Пасічник В. В. Біологія 9 клас
Надіслано читачами з інтернет-сайту
Онлайн бібліотека з учнями та книгами, плани-конспекти уроків
Видове багатство угруповань дерев та комахоїдних птахів Західного Кавказу визначається як послідовністю захоплення видами елементів екологічної ніші, так і кількістю видів навколишньої місцевості, потенційно здатних існувати в цих спільнотах. Відносна роль зазначених чинників змінюється залежно від співвідношення чисельності видів (рангової структури розмаїття) даних угруповань.
У статті В.В. Акатова та А.Г. Перевозова (Майкопський державний технологічний університет, Кавказький державний природний біосферний заповідник) розглядаються причини, що впливають на видове багатство у спільнотах дерев та птахів Західного Кавказу. Чим вищий рівень домінування, тобто. частка особин найчисельнішого виду від загальної кількості особин у співтоваристві, тим менше ресурсів залишається іншим видам співтовариства, тим нижчою є їх чисельність та вища ймовірність вимирання внаслідок випадкових процесів. Відповідно, тим нижче видове багатство.
Автори наводять опис основних моделей співвідношення чисельності видів у співтоваристві (про зіставлення моделей, що характеризують видову структуру співтовариств, див.: У пошуках універсального закону устрою біологічних співтовариств, або Чому екологи зазнали невдачі? «Елементи», 12.02.08).
Особлива увага приділяється моделі геометричного ряду (Й. Мотомура, 1932) або «переважного захоплення ніш», яка і була використана в даній роботі. Модель геометричного ряду передбачає, що види співтовариства, ранжовані за зменшенням чисельності, споживають одну й ту саму частку спільного ресурсу спільноти, що залишився. Наприклад, якщо найчисленніший вид забирає собі 1/2 ресурсу, то наступний за значимістю вид споживає половину того, що залишилося (тобто 1/4 вихідного), третій вид – знову половину (1/8 вихідного), що залишилося, і так далі . Модель передбачає ієрархічний принцип розподілу ресурсів. Чим більша частка ресурсу перехоплюється домінуючим видом, тим більшу частину ресурсів використовують субдомінуючі види, і тим менше ресурсів перепадає видам нечисленним. Співтовариства з подібним розподілом характеризуються як меншою кількістю ресурсів, доступних для недомінуючих супутніх видів, а й «жорстким» їх розподілом. Чисельність видів пропорційна частці ресурсів, що дісталися їм, і становить геометричну прогресію. Така геометрична модель описує захоплення левової частки ресурсу незначною кількістю видів із сильно вираженим домінуванням. Вона застосовна до простих угруповань тварин або рослин на ранніх стадіях сукцесії або існуючих в суворих умовах середовища, або до окремих частин угруповань.
Гіперболічна модель (А.П. Левич, 1977 р.) близька до геометричної, але відбиває ще менш рівномірне розподіл ресурсів: велика кількість перших видів зменшується різкіше, а велика кількість рідкісних, навпаки, плавніше. Порівняно з моделлю Мотомури, гіперболічна модель краще описує складні спільноти та великі вибірки.
Логнормальная модель (Престон, 1948г.) й у більш рівномірно розподілених ресурсів і видових розмаїтості, тут підвищується кількість видів із середнім великою кількістю.
У розподілі, що описується моделлю «розламаного стрижня», (Р. Макартур, 1957 р.) різноманітності видів розподілені з максимально можливою у природі рівномірністю. Лімітуючий ресурс моделюється стрижнем, випадковим чином розламаним у різних місцях. Різноманітність кожного виду пропорційно довжині шматка, що дістався йому. Ця модель придатна для угруповань, що проживають в однорідному біотопі, одного трофічного рівня з простою структурою, де чисельності видів лімітовані дією якогось одного фактора або випадково ділять важливий ресурс.
Крім видів-домінантів, на видове багатство локальної спільноти впливає видовий фонд (пул) – сукупність видів, що мешкають у цій галузі та потенційно здатні існувати в цьому співтоваристві. Під локальним видовим багатством розуміється, наприклад, середня кількість видів рослин на майданчику, а під видовим фондом – загальна кількість видів дерев, зафіксованих лісових ділянках всього регіону. Розмір видового фонду визначається регіональними умовами середовища, зокрема кліматом. В екстремальних умовах може існувати лише скромний набір видів, що автоматично обмежує кількість можливих домінантів. У сприятливих умовах зростає як загальна кількість видів, і кількість претендентів на роль домінантів. Чим сприятливіші умови, тим більше видів здатне досягати високої різноманітності, і тим нижчий рівень домінування кожного з них на конкретних ділянках. Розмір видового фонду залежить також від швидкості видоутворення та історії регіону: наприклад, біоми близьких до полюсів регіонів, які зазнали плейстоценового заледеніння, можливо, відносно біднішими за види порівняно з розташованими на південь, у тому числі через свою молодість.
В.В. Акатов та А.Г. Перевозів досліджували дерева на 58 ділянках рівнинних та гірських лісів та спільноти комахоїдних птахів 9 біотопів Західного Кавказу. Що стосується всього набору даних максимальне вплив (50-60%) на локальне видове багатство чисельність особин супутніх видів. У всіх досліджених спільнотах було виявлено високу кореляцію між рівнем домінування та видовим багатством. Рівень домінування найсильнішого конкурента визначав близько 15-20% варіювання числа видів у співтоваристві. Очевидно, це означає, що зв'язок між рівнем домінування та видовим багатством є значною мірою наслідком простого перерозподілу ресурсів від супутніх видів до домінуючого. У свою чергу, величина видового фонду впливала як на рівень домінування, так і на видове багатство.
Щоб оцінити співвідношення ролей рівня домінування, чисельності супутніх видів та видового фонду, спільноти, що вивчаються, були розбиті на дві групи – з високою і низькою відповідністю видової структури геометричної моделі (ГМ).
На ділянках з високою відповідністю ГМ видове багатство сильніше залежало від локальних умов, саме від числа особин супутніх видів і рівня домінування, що відбиває характер розподілу нішевого простору.
На ділянках з низькою відповідністю видової структури геометричної моделі, навпаки, зростала роль видового фонду, а роль локальних чинників знижувалася. У таких угрупованнях видове багатство виявилося відносно незалежним від чисельності домінантів.
Таким чином, автори отримали очікуваний результат: відносний внесок різних механізмів у локальне видове багатство залежить від рангової структури різноманіття видів у співтовариствах, зокрема відповідності цієї структури геометричної моделі.
