Характеристика популяцій. Популяція та її основні характеристики Популяція визначення та приклади

Що таке населення?

Визначення 1

Популяція – це сукупність організмів одного виду, тривалий період що живуть даної території, які мають загальним генофондом, і навіть можливістю легко схрещуватися, по-різному відокремлені з інших популяцій цього виду.

Організми кожного виду представлені кількома популяціями, що населяють різні території. Між популяціями одного виду є різноманітні зв'язки, що підтримують вигляд як одне ціле. Однак якщо з якихось причин населення потрапляє в ізоляцію від інших популяцій свого виду, це може призвести до формування нового виду живих організмів. Під впливом умов довкілля формуються фізіологічні, морфологічні, поведінкові особливості організмів. При цьому властивості організмів, що належать різним популяціям, відрізнятимуться між собою тим сильніше, що більш несхожі умови їхнього проживання і чим слабший між ними обмін особинами.

Характеристика популяцій

Населення перестав бути випадковим скупченням загальної території особин одного виду. Це складно організоване співтовариство, що має свою структуру, склад та складну ієрархію зв'язків.

Властивості, що характеризують популяцію, можна поділити на два види:

1. біологічні властивості – властивості, властиві кожному, хто входить у популяцію організму;
2. групові (емерджентні) характеристики – характеристики, властиві не окремим особинам, а населенню загалом.

Іншими словами, об'єднання організмів одного виду у популяцію (групу) проводиться на підставі її якісно нових, емерджентних властивостей. До цих властивостей відносяться:

1. чисельність;
2. густина популяції;
3. народжуваність організмів у популяції;
4. смертність організмів у популяції.

Визначення 2

Чисельність популяції – загальна кількість особин одного виду, що населяють конкретну територію.

Чисельність популяції змінюється у часі (за роками, сезонами, від покоління до покоління) і від зовнішніх і внутрішніх чинників.

Зауваження 1

Коливання чисельності особин у населенні були названі російським біологом С.С. Четвериковим «хвилями життя».

Займані різними популяціями території (ареали) можуть значно відрізнятись один від одного за площею, тому порівнювати популяції за абсолютною кількістю особин не завжди доцільно. У разі чисельність популяції виражають як щільності.

Визначення 3

Щільність популяції – співвідношення кількості представників одного виду (або відповідної їй біомаси) та об'єму чи площі займаного популяцією (біомасою) простору.

Народжуваність– кількість нових особин, що виникли за одиницю часу внаслідок розмноження. Народжуваність у популяції визначається насамперед біологічними особливостями виду, і навіть середнім терміном життя особини, співвідношенням статей у популяції, забезпеченістю їжею, погодними умовами та інших чинників. Виділяють два види народжуваності:

1. максимальну (абсолютну, або фізіологічну) народжуваність – теоретично допустиме число особин, які можуть народитися в ідеальних умовах екологічного середовища без будь-яких лімітуючих факторів, що визначається лише фізіологічними потенціалами організмів;
2. екологічну (реалізовану) народжуваність – число особин, що з'явилися світ за певний період у конкретних екологічних умовах.

Смертність- Це число особин у популяції, які загинули за встановлений період часу. Вона залежить передусім від чинників середовища проживання і може бути дуже висока при стихійних лих, у періоди несприятливих кліматичних умов чи епідеміях. Розрізняють:

1. фізіологічну смертність (загибель особини в ідеальних умовах у результаті фізіологічної старості);
2. екологічну смертність (загибель особини в реальних умовах з різних причин)

Поняття населення

населенням називають групу особин одного виду, що перебувають у взаємодії між собою та спільно населяють певну територію. Згідно з визначенням С. С. Шварца, популяція - це елементарне угруповання організмів певного виду, що має всі необхідні умови для підтримки своєї чисельності тривалий час в умовах середовища, що постійно змінюються.

Слово "населення" походить від латинського populus - народ, населення. Популяціям властивий зростання, розвиток, здатність підтримувати існування в постійно мінливих умовах, тобто популяції мають певні генетичні та екологічні характеристики.

Населення карасів

Основні характеристики популяції

Просторовий розподіл особин.

Особи, що становлять популяцію, можуть мати різні типи просторового розподілу, що виражають їх реакцію сприятливі і несприятливі фізичні умови чи конкурентні відносини. Знання типу розподілу організмів дуже важливо в оцінці щільності популяції шляхом вибірки.

Стан та функціонування популяції залежить як від кількості популяції, і від просторового розміщення особин. Розрізняють випадкове, рівномірне та групове розподіл особин та його груп. Розглянемо приклад, у якому з допомогою математичної обробки результатів експериментів можна визначити характер розподілу особин у популяції.
Під вибіркою ми розумітимемо серію експериментів з оцінки щільності популяції. Позначимо кількість вибірок n. Якщо через m позначити середнє число особин у кожній вибірці, то дисперсію s2, за допомогою якої можна будувати висновки про характер просторового розподілу особин, визначають за формулою

,

де s2 - міра розсіювання, або відхилення значень x від середнього m (дисперсія); х - число особин у кожному експерименті.

Припустимо, ми провели 3 серії експериментів (n = 3), дані цих експериментів наведені у таблиці.

У разі рівномірного розподілу s2 дорівнює нулю, оскільки число особин у кожному виборі постійно і дорівнює середньому. При випадковому розподілі середнє m та дисперсія s2 ​​рівні (при достатній кількості вибірок n). При груповому розподілі дисперсія s2 ​​вища за середню, і різниця між ними тим більше, чим сильніша тенденція організмів до утворення скупчень.

У нашому випадку s2>m, отже, ми маємо групове розподіл особин.

Рівномірне розподіл особин зустрічається у природі вкрай рідко. Воно найчастіше пов'язане з гострою конкуренцією між різними особами. Такий тип розподілу характерний, наприклад, для хижих риб та колюшок з їх територіальним інстинктом. Приклад рівномірного розподілу дає також пластинчато-жаберний молюск, що живе на піщаних пляжах по берегах Ла-Маншу.

Випадкове розподіл зустрічається тільки в однорідному середовищі та у видів, що не виявляють схильності до скупчення. Спочатку розподіл борошняного хрущака в борошні цілком випадковий.

Розподіл групами - набагато поширеніше. Групи своєю чергою можуть розподілятися випадково чи утворювати скупчення. Особливо добре вивчено просторове розміщення дерев у лісі. Якщо дерева в лісі складаються з однієї породи, то спочатку вони зазвичай розподіляються скупченнями, і лише з часом їх розміщення стає рівномірнішим, а густота в результаті конкуренції знижується. Таким рівномірним просторовим розподілом відрізняються, наприклад, соснові та букові ліси. У змішаних рослинних угрупованнях пригнічені види зазвичай утворюють "букети" (груповий розподіл), а домінуючі види мають рівномірний розподіл.

Чисельність населення -
це загальна кількість особин на даній території або в цьому обсязі. Воно ніколи не буває постійно і залежить від співвідношення інтенсивності розмноження (плодовитості) та смертності. У процесі розмноження відбувається зростання популяції, смертність призводить до скорочення її чисельності.

Щільність популяціївизначається кількістю особин (чи біомасою) на одиниці площі чи одиниці обсягу, займаного населенням. Наприклад, 150 рослин сосни на 1 га або 0,5 г циклопів в 1 м3 води характеризують густину популяції цих видів.

Смертність- це кількість особин, які загинули за певний період. Розрізняють три типи смертності.
Перший тип характеризується смертністю, однаковою у всіх віці;
другий тип відрізняється підвищеною загибеллю особин на ранніх стадіях розвитку;
Третій тип характеризується підвищеною загибеллю дорослих (старих) особин.

Криві виживання (смертності) (за Е. Макфедьєном)

Приріст популяції - Різниця між народжуваністю та смертністю; приріст може бути як позитивним, і негативним. Приріст населення Санкт-Петербурзі 1990 р. становив -1,4 (народжуваність 10,8; смертність 12,2 чол. на 1000 людина), 1993 р. він становив -10,8 (народжуваність 6,6; смертність 17 ,4), а 1996 р. величина приросту становила -7,5 (народжуваність залишилася 6,6; а смертність зменшилася до 14,2).

Темп зростання- Середній приріст за одиницю часу.
Якщо позначити через R0 середня кількість нащадків, що досягли репродуктивного віку, що виробляються однією особиною даного виду за все життя (чиста швидкість розмноження), то при

R0>1популяція зростаюча;
R0=1популяція стабільна;
R0<1 Населення скорочується.

Статева та вікова структура популяції.
Статева структура відбиває співвідношення статей популяції; цей показник особливо важливий для видів з переважним статевим розмноженням. Вік і умови настання статевої зрілості самців і самок істотно впливають на підтримку чисельності популяції.

Самці і самки нерідко по-різному проявляють себе у суспільстві через своєрідність харчування, ритми життя та поведінку. Наприклад, самки багатьох комарів, деяких кліщів та мошок є кровососними, самці ж харчуються нектаром. Через своїх порівняно малих розмірів самка куниці виявляється більш всеїдною порівняно з самцем, у раціоні якого переважають білки та великі птахи.

Вікова структура відображає не тільки співвідношення різних вікових груп у популяції, а й те, як змінюється це співвідношення в різні сезони року, при зміні біогеоценозів, яка швидкість відновлення популяції і взаємодія вікових груп з навколишнім середовищем.

Існує безліч класифікацій живих організмів за віком. Наприклад, Г. А. Новіков виділяє п'ять вікових груп тварин:

новонароджені- До моменту прозрівання;

молоді- підростаючі особини, які ще не досягли статевої зрілості;

напівдорослі- близькі до статевої зрілості;

дорослі- статевозрілі тварини, які розмножуються або фізіологічно здатні до цього;

старі- особи, що перестали розмножуватися.

Зазвичай у популяції присутні всі вікові групи, з-поміж них спостерігаються поступові переходи, і регулярне відновлення забезпечує підтримку оптимального рівня чисельності. Іноді це співвідношення може бути порушено: скорочення чисельності якоїсь вікової групи може призвести до деградації популяції чи навпаки, до її збільшення. Кількісне співвідношення вікових груп може бути індикатором стану популяції та її майбутнього у біогеоценозі. Приклади основних типів вікових пірамід наведено малюнку.

Людську популяцію також можна охарактеризувати статево-віковою структурою. Приклад такої структури населення Росії наведено на стор 85.

Чим складніша статево-вікова структура, тим вище пристосувальні можливості популяції.

Основні типи вікових пірамід

Декілька слів про такий важливий показник популяції, як середня тривалість життя. Розглянемо його з прикладу людської популяції. Вчені вважають, що гранична видова тривалість життя 110-120 років. Однак насправді, внаслідок впливу різних екологічних та соціально-економічних факторів, вона значима-
але нижче, хоч і має тенденцію до підвищення. Існують підтвердження того, що в Стародавньому Римі та Стародавній Греції середня тривалість життя становила лише 25 років. У середні віки вона піднялася до 30 років. У Росії її на межі XIX і XX ст. - До 32 років. В наші дні у міру розвитку цивілізаціїсередня тривалість життя у світі зростає, насамперед завдяки зниженню дитячої та дитячої смертності. У 1950 р. для світу загалом вона становила 50 років, а 1990 р. - 63 роки.

Нині у Росії тривалість життя чоловіків становить середньому 54-56 років, а жінок 68-69 років.

Популяції: структура та динаміка Лекція 7.

Москалюк Т.О.

Список літератури

Степановських А.С. Загальна екологія: Підручник для вишів. М.: ЮНІТІ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Екологія. Мінськ: Вища школа, 1998. 159 з.

Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особи, популяції та спільноти / Пер. з англ. М.: Світ, 1989. Том. 2..

Шилов І.А. Екологія. М: Вища школа, 2003. 512 с. (СВІТЛО, цикли)

1. Поняття населення. Типи популяцій

2. Основні характеристики популяцій

3. Структура та динаміка популяцій

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна та функціональна сутність популяції

б) біологічна суперечливість функцій популяції (модель Лотки-Вольтерри; закон емерджентності)

5. Коливання чисельності

6. Екологічні стратегії популяцій

1. Поняття населення. Типи популяцій

Населення(populus – від лат. народ. населення) – одне з центральних понять у біології та позначає сукупність особин одного виду, яка має загальний генофонд і має спільну територію. Вона є першою надорганізмною біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення визначення популяції ще вироблено. Найбільше визнання отримало трактування С.С. Шварця, населення – угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.

Основною властивістю популяцій, як та інших біологічних систем і те, що вони перебувають у безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається усім параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі у просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, що поєднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.

ПРИКЛАДИ. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікроугруповання конвалії Кейске в білоберезняку, що ростуть біля основ дерев та на відкритих місцях; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини та ін), роз'єднані луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болотцями.

Екологічна популяція –сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, присвячені конкретним біоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються цінопопуляцією. Обмін генетичною інформацією з-поміж них відбувається досить часто.

ПРИКЛАДИ. Риби одного виду у всіх зграях загальної водойми; деревостої в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових модрин (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостої в осокових (сухих) та різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок у соснових, ялиново-ялицевих і широколистяних лісах одного району.

Географічна популяція- Сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх відносно ізольовані, обмін генами відбувається рідко – у тварин та птахів – під час міграцій, у рослин – при розносі пилку, насіння та плодів. У цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.

ПРИКЛАДИ. Відомі географічні раси модрини даурської (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. dahurica) і східна (на схід від Олени, що виділяється в L. dahurica ssp. cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. виділення М.А. на 1000 км, на півночі – на 500 км.

2. Основні характеристики популяцій

Чисельність та щільність – основні параметри популяції. Чисельність- загальна кількість особин на даній території або в цьому обсязі. густина– кількість особин або їхня біомаса на одиниці площі чи обсягу. У природі відбувається постійні коливання чисельності та щільності.

Динаміка чисельностіі щільності визначається переважно народжуваністю, смертністю та процесами міграції. Це показники, що характеризують зміну популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року тощо. Вивчення цих процесів і причин, що їх зумовлюють, дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

Народжуваність розрізняють абсолютну та питому. Абсолютна народжуваність- Це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- Те саме кількість, але віднесене до певної кількості особин. Наприклад, показником народжуваності людини є кількість дітей, що народилися на 1000 осіб протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців та самок у популяції).

Згідно з правилом максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах у популяціях з'являється максимально можлива кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду.

ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатна заполонити всю земну кулю, за умови, що все її насіння проросте. Винятково рясно насінять верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плідність у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

Смертність,як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, що загинули за певний час), так і питомою. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Одинаковий усім стадіях розвитку; трапляється рідко, в оптимальних умовах;

Підвищена смертність у ранньому віці; характерна більшості видів рослин та тварин (у дерев до віку зрілості доживає менше 1% сходів, у риб – 1-2% мальків, у комах – менше 0,5% личинок);

Висока смерть у старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять у сприятливих умовах, що мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.

Стабільні популяції, що ростуть і скорочуються.Населення пристосовується зміну умов середовища шляхом відновлення і заміщення особин, тобто. процесами народження (відновлення) та спадання (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності та смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійними, але щільність популяції трохи відрізняється від якоїсь середньої величини. Ареал виду у своїй ні збільшується, ні зменшується.

У зростаючій популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалахи масового розмноження, особливо у дрібних тварин (саранча, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, кульбаба, монгольська). Нерідко зростають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східній Європі, домашні кошки) . При переущільненні у рослин (зазвичай збігається з початком зімкнутості покриву, кронового пологу) починається диференціація особин за розмірами та життєвим станом, самовиріджування популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняку) починається міграція на суміжні вільні.

Якщо смертність перевищує народжуваність, така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше непомірно зростають бувають популяції небажаних видів, що скорочуються – рідкісних, реліктових, цінних, як і економічному, і у естетичному відношенні.

3. Структура та динаміка популяцій

Динаміка, стан та відтворення популяцій узгоджуються з їх віковою та статевою структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції та взаємодію вікових груп із зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, що істотно відрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців), і зовнішніх умов.

У життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять у стадії насіння, що співається. Кожен із періодів може бути представлений однією (проста структура) чи кількома (складна структура) віковими стадіями. Просту вікову структуру мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура й у різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні повноваження популяції.

Одна з найвідоміших класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:

Новонароджені – досі прозрівання;

Молоді - особи, що підростають, "підлітки";

Напівдорослі – близькі до статевозрілих особин;

Дорослі – статевозрілі тварини;

Старі особини, що перестали розмножуватися.

У геоботаніці здобула визнання класифікація рослин за віком Н.М. Чернової, А.М. Буловий:

Насіння, що покоюється;

Проростки (сходи) – рослини першого року життя, багато хто з них живе за рахунок поживних речовин у сім'ядолях;

Ювенільні – переходять до самостійного харчування, але розмірами та морфологічно ще відрізняються від дорослих рослин;

Іматурні - мають перехідні ознаки від ювенільних до дорослих рослин, ще дуже малі, у них йде зміна типу наростання, починається розгалуження пагонів;

Віргінільні - "дорослі підлітки" можуть досягати розмірів дорослих особин, але регенеративні органи відсутні;

Молоді генеративні – характерна наявність генеративних органів, завершується формування зовнішності, типового для дорослої рослини;

Середньовічні генеративні – відрізняються максимальним річним приростом та максимальною репродуктивністю;

Старі генеративні – рослини продовжують плодоносити, але в них повністю припиняються зростання пагонів та утворення коренів;

Субсенільні – плодоносять дуже слабо, йде відмирання вегетативних органів, новоутворення пагонів іде за рахунок сплячих бруньок;

Сенільні - дуже старі, старі особини, з'являються риси ювенільних рослин: велике одиночне листя, поросеві пагони.

Цінопопуляція, в якій представлені всі ці стадії, називається нормальною повночленною.

У лісознавстві та таксації прийнято класифікацію деревостанів та насаджень за класами віку. Для хвойних порід:

Проростки та самосів – 1-10 років, висота до 25 см;

Стадія молодняку ​​– 10-40 років, висота – від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середньому (0,7-1,5 м) та великомірному (>1,5 м) підросту;

Стадія жердняка - середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стволів від 5 до 10 см, висота – до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостою або тонкомір з аналогічними розмірами;

Настигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнським деревам, на відкритому місці та в рідкісних колісах рясно плодоносять; у лісі ще можуть перебувати у другому ярусі, не плодоносять; в жодному разі не призначаються в рубку;

Стиглі деревостої - 120 років і старше, дерева першого ярусу і дерева другого ярусу, що відстали в рості; рясно плодоносять, на початку цієї стадії досягають технічної стиглості, в кінці – біологічної;

Перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються ще живими.

Для листяних порід градації та притримки за розмірами аналогічні, але у зв'язку з їх швидшим зростанням та старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.

Вивчення статевої структури популяцій дуже важливе, оскільки між особами різних статей сильно виражені як екологічні, і поведінкові відмінності.

ПРИКЛАД.Сильно різняться між собою самці і самки комарів (сім. Culicidae): за темпами зростання, термінами статевого дозрівання, стійкості до зміни температури. Самці на стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються лише з самок.

Є види, у яких стать спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у Аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними. Добре простежується роль екологічних факторів у формуванні статевої структури у видів із чергуванням статевих та партеногенетичних поколінь. За оптимальної температури у дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетичні самки, а при відхиленнях від неї - з'являються і самці.

Просторовий розподіл особин у популяціях буває випадковим, груповим та рівномірним.

Випадковий (дифузний) розподіл – нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язки між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям у початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильного пригнічення з боку едифікаторів угруповань; популяціям тварин, які мають соціальний зв'язок виражена слабо.

ПРИКЛАДИ.На початкових стадіях поселення та приживання – комахи шкідники на полі; сходи експлерентних (піонерних) видів: верби, чозіння, модрина, ліспедеця та ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри);

Груповий розподіл зустрічається найчастіше; відбиває неоднорідність умов проживання чи різні онтогенетичні (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує максимальну стійкість популяції.

ПРИКЛАДИ.Якою б однорідною не здавалося будова лісу, у ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як у полі чи на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат у лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікова деревостою, тим чіткіше виражена парцелярна структура насадження. Рослинноїдні тварини об'єднуються у стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий малорухливих і дрібних тварин.

Рівномірне розміщення у природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон та інтенсивного самовирідження, рідкісні деревостої, що ростуть в однорідному середовищі, невибагливі рослини нижніх ярусів. Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю територію, що придатна для життя.

Як визначити характер розміщення рослин?

Це можна зробити за допомогою найпростішої математичної обробки даних обліку. Ділянку або пробну площу розбивають на облікові майданчики однакового розміру – не менше 25, або проводять обліки рослин на розташованих приблизно на одній і тій же відстані облікових майданчиках однакового розміру. Сукупність майданчиків є вибіркою. Позначивши середнє число особин виду на майданчиках у вибірці літерою m, кількість майданчиків (обліків) у вибірці – n, фактичне число особин виду на кожному майданчику – x можна визначити дисперсію, або міру розсіювання s2 (відхилення значення x від m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

За випадкового розподілу s2=m (за умови достатнього розміру вибірки). При рівномірному розподілі s2=0, а число особин кожному майданчику має дорівнювати середньому. При груповому розподілі завжди s2>m, і що більше різниця між відхиленням і середнім числом, то сильніше виражене групове розміщення особин.

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна та функціональна сутність популяції

З іншого боку, у тих-таки конкретних умов середовища населення вступає у трофічні та інші зв'язки України із популяціями інших видів, утворюючи із нею прості і складні біогеоценози. У цьому випадку вона є функціональною субсистемою біогеоценозу і представляє одну з ланок функціонально-енергетичного ряду:

організм - популяція - біогеоценоз - біосфера

б) біологічна суперечливість функцій популяції

"Двоїстість" популяцій проявляється і в біологічній суперечливості їх функцій. Вони складені особинами одного виду, а, отже, однакові за екологічними вимогами до умов середовища, і мають однакові механізми адаптації. Але у собі самих популяції містять:

1) високу ймовірність гострої внутрішньовидової конкуренції

2) можливість відсутності стійких контактів та взаємозв'язків між особами.

Гостра конкуренція має місце при перенаселенні, що веде до виснаження життєзабезпечених ресурсів: у тварин їжі, рослин вологи, родючості і (або) світла. За дуже малої чисельності особин населення втрачає характеристики системи, стійкість її знижується. Вирішення даного протиріччя є основною умовою збереження цілісності системи. Воно полягає у необхідності підтримки оптимальної чисельності та оптимального співвідношення між внутрішньопопуляційними процесами диференціації та інтеграції.

Модель Лотки-Вольтерри. Як приклад природного регулювання процесу внутрішньовидової конкуренції можна навести правило Лотки-Вольтерри, яке відображає взаємини в харчовому ланцюгу консументів та продуцентів, або хижака та жертви. Воно представлено двома рівняннями. Перше висловлює успішність зустрічей жертви з хижаком:

Народжуваність, природно залежить від ефективності (f), з якою їжа перетворюється на потомство, і зажадав від швидкості споживання їжі (a × C”× N).

Зростання чисельності та щільності популяцій не нескінченний. Рано чи пізно виникає загроза нестачі ресурсів середовища (корм, притулку, місця для розмноження, виснаження ґрунту, надмірне затінення). Кожна популяція має свої межі ресурсів, які називаються ємністю середовища. У міру її зниження посилюється внутрішньовидова конкуренція. Включаються різні механізми регулювання чисельності. У рослин починається самовиріджування та диференціація рослин за розмірами та фізіологічним станом, у тварин падає народжуваність, посилюється агресія, вони починають розселятися на вільні території, усередині популяцій починаються епідемії. Реакція кожного виду на власне перенаселення різна, але результат для всіх один – гальмування розвитку та розмноження.

Закон емерджентності. Як цілісна система населення може бути стійкою лише за тісних контактах і взаємодії особин друг з одним. Тільки стадом можуть протистояти парнокопитим хижакам. Тільки в зграї вовки успішно полюють. У лісових угрупованнях, як правило, підріст дерев краще росте в біогрупах (ефект групи), відновлення лісу на порушених площах краще йде при рясні обсіменіння і дружній появі сходів дерев. Тварини тримаються зграями, птахи та риби – зграями.

5. Коливання чисельності

Розрізняють періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій.Перші відбуваються протягом сезону або кількох років (4 роки – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі – це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов середовища проживання (посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями.

Будь-яка популяція має строго певної структурою: генетичної, статево, просторової та ін., але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

ПРИКЛАДИ.Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сході: амурський тигр, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів: хвостоносець Мака і хвостоносець Ксута, адмірал, зефіри, красуня Артеміда, Апол; з рослин: всі аралієві, орхідні, ялиця цільнолиста, сосна густоквіткова, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, тис гострий, лілії дворядна, мозолиста, даурська та ін, рябчик уссурійський, триліум камчатський та багато інших

Проте поруч із принципом мінімального розміру популяцій є принцип, чи правило, популяційного максимуму. Воно у тому, що населення неспроможна збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого зростання чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) – теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення зростання популяції. Теорія " лімітів " доповнюється теорією біоценотичної регуляції чисельності популяції К. Фредерикса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних чинників середовища.

Які ж ці фактори чи причини коливання чисельності?

Достатні запаси їжі та її нестача;

Конкуренція кількох популяцій через одну екологічну нішу;

Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.

6. Екологічні стратегії популяцій

Які б не були пристосування особин до спільного проживання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих чи інших факторів, всі вони зрештою спрямовані на тривале виживання та продовження себе у будь-яких умовах існування. Серед усіх пристосувань та особливостей можна виділити комплекс основних ознак, що називаються екологічною стратегією. Це загальна характеристика зростання та розмноження даного виду, що включає темп зростання особин, період досягнення ними статевої зрілості, періодичність розмноження, граничний вік та ін.

Екологічні стратегії дуже різноманітні і хоча з-поміж них існує безліч переходів, їх можна виділити два крайніх типу: r-стратегію і K-стратегію.

r-стратегія- нею мають швидко розмножуються види (r-види); для неї характерний відбір підвищення швидкості зростання популяції в періоди низької щільності. Вона й у популяцій серед з різкими і непередбачуваними змінами умов чи ефемерних, тобто. існуючих короткий час (пересихають калюжі, заливні луки, тимчасові водотоки)

Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібне насіння), мала тривалість життя, великі витрати енергії на розмноження, короткочасність місцеперебування, низька конкурентоспроможність. R-види швидко і у великих кількостях заселяють не зайняті території, але, як правило, незабаром – протягом одного-двох поколінь змінюються К-видами.

До r-видів належать бактерії, всі однорічні рослини (бур'яни) та комахи-шкідники (попелиці, листоїди, стовбурові шкідники, стадна фаза сарани). З багаторічників - піонерні види: Іван-чай, багато злаків, полину, ефемерних рослин, з деревних видів - верби, берези біла і кам'яна, осика, чозіння, з хвойних - модрина; вони з'являються першими на порушених землях: гарах, гірських полігонах, будівельних кар'єрах, узбіччям доріг.

K-стратегія –цією стратегією мають види з низькою швидкістю розмноження та високою виживання (К-види); вона визначає відбір підвищення виживання при високій щільності популяції, що наближається до граничної.

Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, великі розміри особин і насіння, потужні кореневі системи, висока конкурентоспроможність, стійкість на території, висока спеціалізація способу життя. Швидкість розмноження К-видів з наближенням до граничної густини популяції падає і швидко збільшується при низькій густині; батьки дбають про нащадків. К-види часто стають домінантами біогеоценозів.

До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи (великі тропічні метелики, в т.ч. далекосхідні, реліктовий вусач, жук-олень, жужелиці та ін), одиночна фаза сарани, майже всі дерева та чагарники. Найбільш яскраві представники рослин – усі хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщини, клени, різнотрав'я, осоки.

Різні популяції по-різному використовують те саме середовище проживання, у ній одночасно можуть існувати види обох типів стратегією.

ПРИКЛАДИ.У лісах на екологічному профілі "Гірничий" навесні до розпускання листя на деревах, поспішають зацвісти, відплодоносити і закінчити вегетацію ефемероїди: чубатки, адоніс амурський, вітряниці, фіалка східна (жовта). Під пологом лісу починається цвітіння півоній, лілій, воронця гострого. На відкритих ділянках у сухих дубняках південного схилу розростаються вівсяниця овеча та рожевий мар'янник. Дуб, костриця та інші види – K-стратеги, мар'янник – r-стратег. 40 років тому після пожежі в ялицево-широколистому типі лісу утворилися парцели з осики (r-вид). В даний час осика йде зі складу деревостою, змінюючись К-видами: липою, дубом, грабом, горіхом та ін.

Будь-яка популяція рослин, тварин та мікроорганізмів – це досконала жива система, здатна до саморегуляції, відновлення своєї динамічної рівноваги. Але вона існує не ізольовано, а разом із популяціями інших видів, утворюючи біоценози. Тому в природі поширені і міжпопуляційні механізми, що регулюють взаємини між популяціями різних видів. Як регулятор даних взаємовідносин виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. У кожній з цих популяцій відбуваються взаємодії між особинами, і кожна популяція впливає інші популяції і біогеоценоз загалом, як і биогеоценоз з які входять популяціями безпосередньо впливає на кожну конкретну популяцію.

Як пише І.І. Шмальгаузен: "…У всіх біологічних системах є завжди взаємодія різних циклів регуляції, що веде до саморозвитку системи відповідно до цих умов існування…"

При досягненні оптимальних співвідношень настає більш менш тривалий стаціонарний стан (динамічна рівновага) даної системи в умовах існування. "...Для популяції це означає встановлення певної генетичної структури, у тому числі, різних форм збалансованого поліморфізму. Для виду це означає встановлення та підтримання його більш-менш складної будови. … Для біогеоценозу це означає встановлення та підтримання його гетерогенного складу та сформованих співвідношень між компонентами .При зміні умов існування стаціонарний стан, звичайно, порушується. При цьому в біогеоценозі змінюються співвідношення між ланками, а в популяціях відбувається розбудова генетичної структури.

Повернутися до СТАТТЯМ СПІВРОБІТНИКІВ БСІ ДВО РАН Повернутись НА ГОЛОВНУ СТОРІНКУ сайту Ботанічного саду ДВО РАН

У природі кожен існуючий вид є складним комплексом і навіть системою внутрішньовидових груп, які охоплюють особин зі специфічними рисами будови, фізіології та поведінки. Таким внутрішньовидовим об'єднанням особин і є Населення.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» – народ, населення. Отже, популяція- Сукупність які живуть певної території особин одного виду, тобто. таких, що схрещуються лише один одному. Термін «популяція» нині використовують у вузькому значенні слова, коли говорять про конкретне внутрішньовидове угруповання, що населяє певний біогеоценоз, і широкому, загальному сенсі — для позначення відокремлених груп виду незалежно від того, яку територію вона займає і яку генетичну інформацію несе.

Члени однієї популяції надають один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші види організмів, що мешкають разом. У популяціях проявляються у тому чи іншою мірою всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найяскравіше виражені мутуалістичні(взаємно вигідні) та конкурентні.Популяції можуть бути монолітними або складатися з угруповань субпопуляційного рівня - сімей, кланів, стад, зграйі т.п. Об'єднання організмів одного виду у популяцію створює якісно нові властивості. У порівнянні з часом життя окремого організму населення може існувати дуже довго.

Разом з тим населення має схожість з організмом як біосистемою, оскільки має певну структуру, цілісність, генетичну програму самовідтворення, здатність до автора гуляції та адаптації. Взаємодія людей із видами організмів, що у середовищі, природному оточенні чи під господарським контролем людини, опосередковується зазвичай через популяції. Важливо, що з закономірності популяційної екології ставляться і популяціям людини.

Населенняє генетичною одиницею виду, зміни якої здійснює еволюція виду. Як група спільно мешкають особин одного виду, населення виступає першою надорганізмною біологічною макросистемою. У популяції пристосувальні можливості значно вищі, ніж у її індивідів. Популяція як біологічна одиниця має певні структури та функції.

Структура популяціїхарактеризується складовими її особинами та їх розподілом у просторі.

Функції популяціїаналогічні функцій інших біологічних систем. Їм властивий зростання, розвиток, здатність підтримувати існування постійно змінних умовах, тобто. популяції мають конкретні генетичні та екологічні характеристики.

У популяціях діють закони, дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Населення багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність. Підтримання оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостазом популяції.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятій особині. Основні показники популяцій: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, темпи зростання.

Населення властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим та генетичним особливостям відображають структуру популяції.Вона формується, з одного боку, з урахуванням загальних біологічних властивостей виду, з другого — під впливом абіотичних чинників середовища проживання і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер.

Адаптивні можливості виду загалом як системи популяцій значно ширші за пристосувальні особливості кожної конкретної особини.

Популяційна структура виду

Простір або ареал, яке займає населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Розмір ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин чи радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу також невелика. Залежно від розмірів території можна виділити три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (рис. 1).

Мал. 1. Просторовий підрозділ популяцій: 1 – ареал виду; 2-4 - відповідно географічна, екологічна та елементарна популяції

Розрізняють статеву, вікову, генетичну, просторову та екологічну структуру популяцій.

Статева структура популяціїє співвідношення в ній особин різної статі.

Вікова структура популяції- Співвідношення у складі популяції особин різного віку, що становлять один або різні приплоди одного або декількох поколінь.

Генетична структура популяціївизначається мінливістю та різноманітністю генотипів, частотами варіацій окремих генів - алелів, а також поділом популяції на групи генетично близьких особин, між якими при схрещуванні відбувається постійний обмін алелями.

Просторова структура популяції -характер розміщення та розподілу окремих членів популяції та його угруповань в ареалі. Просторова структура популяцій помітно відрізняється у осілих і кочівних або мігруючих тварин.

Екологічна структура популяціїє поділ будь-якої популяції на групи особин, по-різному взаємодіють із чинниками середовища.

Кожен вид займає певну територію ( ареал), представлений у ньому системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, що займається видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак не меншою мірою популяційну структуру виду визначають його біологічні особливості, такі як рухливість складових його особин, ступінь їх прив'язаності до території, здатність долати природні перепони.

Відокремленість популяцій

Якщо члени виду постійно перемішуються і перемішуються на просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. При слабо розвинених здібностях до переміщення у складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відбивають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин кількість популяцій перебуває у прямій залежності від ступеня різнорідності середовища.

Ступінь відокремленості сусідніх популяцій виду різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад, популяції окуня та линя в ізольованих один від одного озерах.

Протилежний варіант - суцільне заселення виглядом великих територій. У межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змащеними межами і в межах популяції можуть бути представлені групами різного обсягу.

Зв'язки між популяціями підтримують вигляд як єдине ціле. Занадто тривала та повна ізоляція популяцій може призвести до утворення нових видів.

Відмінності між окремими популяціями виражені по-різному. Вони можуть торкатися як їх групові характеристики, а й якісні особливості фізіології, морфології та поведінки окремих особин. Ці відмінності створюються переважно під впливом природного відбору, що пристосовує кожну популяцію до конкретних умов її існування.

Класифікація та структура популяцій

Обов'язковою ознакою популяції вважається її здатність до самостійного існування на цій території протягом невизначено тривалого часу за рахунок розмноження, а не припливу особин ззовні. Тимчасові поселення різних масштабів не належать до розряду популяцій, а вважаються внутрішньопопуляційними підрозділами. З цих позицій вид представлений не ієрархічним підпорядкуванням, а просторовою системою сусідніх популяцій різних масштабів та з різним ступенем зв'язків та ізоляції між ними.

Популяції можна класифікувати за їхньою просторовою та віковою структурою, за щільністю, по кінетиці, за постійністю чи зміною довкілля та іншими екологічними критеріями.

Територіальні межі популяцій різних видів не збігаються. Різноманітність природних популяцій виявляється також у різноманітті типів їхньої внутрішньої структури.

Основні показники структури популяцій - чисельність, розподіл організмів у просторі та співвідношення різноякісних особин.

Індивідуальні риси кожного організму залежать від особливостей його спадкової програми (генотипу) та від того, як ця програма реалізується в ході онтогенезу. Кожна особина має певні розміри, стать, відмінні риси морфології, особливості поведінки, свої межі витривалості та пристосовуваності до змін середовища. Розподіл цих ознак у популяції також характеризує її структуру.

Структура популяції не стабільна. Зростання та розвиток організмів, народження нових, загибель від різних причин, зміна навколишніх умов, збільшення чи зменшення чисельності ворогів – усе це призводить до зміни різних співвідношень усередині популяції. Тому, якою є структура популяції в даний період часу, багато в чому залежить напрям її подальших змін.

Статева структура популяцій

Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства за статтю щодо 1:1, так зване співвідношення статей. Але з цього не випливає, що таке співвідношення характерне для популяції в цілому. Зчеплені зі статтю ознаки часто визначають значні відмінності у фізіології, екології та поведінці самок та самців. Через різну життєздатність чоловічого і жіночого організмів це первинне співвідношення нерідко відрізняється від вторинного і особливо від третинного — характерного для дорослих особин. Так, у людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічу смертність вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Співвідношення статей у популяції встановлюється як за генетичним законам, а й у певною мірою під впливом довкілля.

Вікова структура популяцій

Народжуваність та смертність, динаміка чисельності безпосередньо пов'язані з віковою структурою популяції. Населення складається з різних за віком і статтю особин. До кожного виду, котрий іноді кожної популяції всередині виду характерні свої співвідношення вікових груп. Стосовно популяції зазвичай виділяють три екологічні віки: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опір середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин, і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій у рослин

У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто. популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного віку можуть перебувати у різних вікових станах. Віковий, або онтогенетичний стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом продукованих насіння і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони та ін. черга залежить від умов зовнішнього середовища. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду у багатьох випадках.

Різні розміри рослин відбивають різну життєвістьособин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній.

Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні в розсадниках чи посівах, тобто. на найкращому агротехнічному фоні, скорочують свій онтогенез.

Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища і розширює екологічну нішу виду.

Вікова структура популяцій у тварин

Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних. У першому випадку всі особини близькі за віком і одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, зазвичай, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу всю популяцію, викликаючи значну смертність.

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їхньої вікової структури має найважливіше значення. У видів із щорічним великим поповненням можна вилучати більшу частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Наприклад, у горбуші, що дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% особин, що нерестяться, без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, що дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення зі статевозрілого стада повинні бути меншими.

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність населення протягом життя низки найближчих поколінь.

Зайняте населенням простір надає їй кошти життя. Кожна територія може прогодувати лише кілька особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить тільки від кількості популяції, а й від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослин, площа харчування яких не може бути меншою за деяку граничну величину.

У природі зрідка зустрічається майже рівномірний упорядкований розподіл особин на території. Проте найчастіше члени популяції розподіляються у просторі нерівномірно.

У кожному даному випадку тип розподілу у займаному просторі виявляється пристосувальним, тобто. дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Рослини в цінопопуляції найчастіше розподілені вкрай нерівномірно. Часто щільніший центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.

Просторова неоднорідність цінопопуляції пов'язані з характером розвитку накопичень у часі.

У тварин завдяки їхній рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші проти рослинами.

У вищих тварин внутрішньопопуляційний розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиво особливе територіальне поведінка — реакція місцезнаходження інших членів популяції. Однак осілий спосіб життя таїть у собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться надто високою. Загальна площа, яку займає населення, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т.п.

Незважаючи на територіальне відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосередніх контактів на межах володінь.

«Закріплення ділянки» досягається різними способами: 1) охороною меж займаного простору та прямою агресією по відношенню до чужинця; 2) особливою ритуальною поведінкою, що демонструє загрозу; 3) системою спеціальних сигналів та міток, що свідчать про зайнятість території.

Звичайна реакція на територіальні мітки – уникнення – закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося лише результатом фізичної боротьби, поява кожного сильнішого прибульця загрожувала б господареві втратою ділянки та усуненням від розмноження.

Часткове перекриття індивідуальних територій є способом підтримки контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів із представниками свого виду, який часто посилюється під час падіння чисельності.

Деякі види утворюють широко кочівні групи, які не прив'язані до певної території. Така поведінка багатьох видів риб під час нагульних міграцій.

Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяції дуже динамічна. Вона піддається сезонним та іншим адаптивним перебудовам відповідно до місця та часу.

Закономірності поведінки тварин становлять предмет особливої ​​науки етології.Систему взаємовідносин між членами однієї популяції називають тому етологічною, чи поведінковою структурою популяції.

Поведінка тварин стосовно іншим членам популяції залежить, передусім, тому, одиночний чи груповий спосіб життя властивий виду.

Одиночний спосіб життя, у якому особини популяції незалежні і відокремлені друг від друга, характерний багатьох видів, але лише певних стадіях життєвого циклу. Цілком поодиноке існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції — розмноження.

При сімейному способі життя посилюються також зв'язок між батьками та його потомством. Найпростіший вид такого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладені яйця: охорона кладки, інкубація, додаткове аерування тощо. При сімейному способі життя територіальна поведінка тварин виражена найбільш яскраво: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози та пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вирощування потомства.

Більші об'єднання тварин - зграї, отариі колонії.У основі формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків у популяціях.

Життя у групі через нервову та гормональну системи відбивається на перебігу багатьох фізіологічних процесів в організмі тварини. У ізольованих особин помітно змінюється рівень метаболізму, швидше витрачаються резервні речовини, не проявляється цілий ряд інстинктів та погіршується загальна життєздатність.

Позитивний ефект групипроявляється лише деякого оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин стає занадто багато, це загрожує всім недоліком ресурсів середовища. Тоді набувають чинності інші механізми, що призводять до зниження чисельності особин у групі шляхом її поділу, розосередження чи падіння народжуваності.

Біологічний термін «популяція» вперше застосовано 1903 року біологом з Данії. Вільгельмом Людвігом Йогансеном (1857 - 1927)для позначення групового зростання одного виду рослин.

Вконтакте

Загальне поняття

Що таке населення? Вона (давні латиняни казали: populus,із сучасних англ. population- населення) є сукупністю представниківконкретного виду живих організмів, тривалий тимчасової відрізок які живуть чи виростають одному територіальному просторі, відокремлено від особин інших, схожих за аналогічними ознаками груп.

Термін застосовується у різноманітних галузях природничих наук: екології, медицині, демографії.

Якщо брати до прикладу , то відповідно до термінології, поняття визначається, як спільнота тварин або рослин одного виду, що має єдиний генофонд(Цей термін розглянемо нижче), здатне до сталого самовідтворення. У біології під нею мають на увазі групи організмів у складі певного виду.

Найпростіший приклад - населення людини на Землі. Якщо взяти приклади з тваринного світу: плямистого та благородного оленя, бурого та білого ведмедя, тріски та пікші у морях басейну Північного Льодовитого океану. Зі світу рослин: різні види сосни та ялини, осики та липи, дуба та в'яза.

Якими параметрами характеризується кожну популяцію? Загальноприйнятими критеріями є:

• загальне місцепроживання (ареал);
• однакове походження спільності організмів;
• відносна ізольованість цієї спільності від інших подібних груп (так звані міжпопуляційні бар'єри);
• дотримання принципу панміксії (вільного схрещування) у складі групи, інакше кажучи, рівна ймовірність зустрічі всіх існуючих генотипів у межах ареалу.

Види популяцій

Видів живих організмів у дикій природі безліч. Насамперед треба виділити дві світові популяції- тварин та рослин. І вже в них визначаються підвиди тієї чи іншої конкретної групи організмів

У біології структурно виділяються географічно зумовлені групи, як приклад, поселення білок у лісах Ульянівської області. Згруповані тварини одного підвиду (у нашому випадку - білки), що мешкають на географічно однорідному просторі. Така територія називається ареалом проживання.

У свою чергу, популяції географічні поділяються на дрібніші - екологічні (білки в хвойних і змішаних лісах одного району), а ті - на ще дрібніші - елементарні або локальні (ті ж білки, але вже в різних частинах одного лісу).

За здатністю розмножуватися існує підрозділ на:

• Постійні, що не потребують припливу особин свого виду ззовні для підтримки чисельності на рівні необхідному для повноцінного існування.
• Напівзалежні, У яких певна кількість подібних особин з боку надходить з поза, але і без них населення здатне існувати довгий час.
• Тимчасові, у яких смертність представників вище видової народжуваності, і існування перебуває у прямої залежності від припливу особин ззовні. Тимчасові популяції часто формуються у місцях з несприятливим кліматом та нестабільною кормовою базою.

Увага!Популяція дуже подібна до живого організму, як біосистеми, теж має організовану структуру, що має свою цілісність, генетичну програму самовідтворення та особливі характерні механізми саморегуляції та адаптації.

Структура популяції

Структура переважної кількості існуючих видових поселень обумовлена ​​представниками, що їх формують, і розміщенням останніх на території проживання (згадуючи білок - загальне число і відсоток різностатевих звірків у лісі). Щоб було зрозуміліше розглянемо пункти.

Отже, структура популяції буває

Просторова - розподіл особин по місцевості - скільки білок бігає і де. Воно, своєю чергою, поділяється на:

• Випадкове (якщо ліс однаковий всім білок, і вони скачуть в однаковій природній обстановці). У цьому випадку звірків небагато, у «групи» вони не збиваються і не живуть купно-водному місці.
• Рівномірне. Зустрічається переважно у тварин, що мешкають в умовах жорсткої конкуренції за кормові ресурси та місця проживання. Деякі види хижих риб, птахів та ссавців (ведмеді, наприклад) трепетно ​​охороняють свої мисливські угіддя та чужинців на них не шанують.
• Групове. Найчастіше які у природі. Тут розглянемо з прикладу рослин. Деякі дерева мають великі, важкі плоди (горіхи, жолуді, горіхи чинары та інших.), які падаючи поруч із деревом, відразу проростають, утворюючи групи. І навіть конвалії! Проте, вони мають цього вегетативному методу розмноження (нащадки від кореневищ). Ці особливості зростання викликанітим, що навколишні умови середовища неоднорідні, місця проживання обмежені, вигляд має характерні біологічні якості та варіанти розмноження.

Статева - співвідношення різностатевих екземплярів (скільки в лісі білок-хлопчиків і білок-дівчаток).

Вікова – найзрозуміліша. Скільки особин різного віку. У будь-якого виду, а часом і в кожній популяції всередині виду існують різні співвідношення вікових груп. Як правило, виділяють такі екологічні віки:

• передрепродуктивний (організми, які не досягли статевої зрілості);
• репродуктивний (статевозрілі);
• пострепродуктивний (представники, що втратили можливість розмноження).

Для тварин та рослин дана структура має суттєві відмінності, але це окрема тема для розгляду.

Генетична структура популяції обумовлена ​​мінливістю та різноманітністю генотипів(Грубо кажучи відмінністю білок за забарвленням і розмірам, та його варіаціях при спаривании з наступним потомством).

Екологічна структура полягає в поділі будь-якого виду на групи окремих представників, що по-своєму взаємодіють з умовами довкілля. Саме тут найчастіше проявляється локальна популяція. Вся справа в тому, що різниця між типом та окремою групою представників, які існують в особливих умовах загального ареалу проживання, є досить умовною.

В принципі, система функціонує подібно практично будь-якої біологічної системи.Відповідно для неї характерні: зростання, розвиток, виживання в умовах середовища, що змінюються. Це зумовлює наявність певних параметрів.

Населення білок

Параметри

Більшість існуючих популяцій характерні:чисельність, щільність, народжуваність та смертність. Всі ці показники до того ж перебувають у тісному взаємозв'язку та взаємозалежності.

Чисельність популяції- Сумарна кількість представників виду, які проживають на території. Щільність, відповідно, число особин цього виду на одиницю площі ареалу.

У багатьох великих групах середня чисельність щорічно змінюється не надто сильно, у зв'язку з тим, що:

• від природних причин гине приблизно однакова кількість представників;
• інтенсивність розмноження організмів зростає при невеликій густині популяції, а при збільшенні, відповідно, знижується;
• природні умови, що постійно змінюються, і кліматичні фактори створюють перешкоди для високої реалізації репродуктивного потенціалу.

Але, навіть за певної стабільності, для популяційної чисельності характерні коливання. Головні причини зазначених коливаньпов'язані із змінами в умовах існування. А саме:

Ці періодичні коливання ведуть до змін у загальній чисельності, що складаються з таких явищ:

• народжуваність;
• смертність;
• імміграція (вселення - приплив особин із боку);
• еміграції (виселення представників виду).

З цими чинниками пов'язані звані популяційні хвилі.

Важливо!Популяційні хвилі - значні чисельні зміни, що раптово виникають.

Приклад: скорочення в результаті відстрілу кількості лисиць (абіотичний фактор) веде до збільшення популяційного польових мишей (полівок).

Для популяцій характерні чисельність, щільність, народжуваність та смертність.

Генофонд

Але особливе значення має ефективна чисельність - кількість статевозрілих представників виду, здатних давати потомство. Саме ними формується генофонд. І тепер розглянемо це поняття конкретно.

Що таке генофонд популяції(Пул генів). Це сукупність всіх ознак (генів) виду та їх варіацій, що передаються у спадок. Саме завдяки генам, білки із Сибіру відрізняються від білок із Канади. Генні варіації (алелі) зумовлюють здатність організмів пристосовуватися до особливостей навколишнього середовища, що постійно змінюються. Чим більша різноманітність генів, тим здатніший організм пристосуватися до життя.

У біології існує таке поняття, як ідеальна популяція. Але воно суто теоретичне і використовується для моделювання процесів. Ідеальну популяціюможна визначити, як гіпотетичну панміктичну (тобто особини якої мають однакові шанси на схрещування), з нескінченно зростаючою, що зберігається в поколіннях, і незалежною від природного відбору, зовнішніх факторів і мутацій чисельністю.

Яка основна роль поняття існування живих організмів планети? В екології вона визначається як елементарна одиниця процесу мікроеволюції(Внутрішньовидові малі генні зміни в декількох поколіннях, що ведуть до певних змін особини, як зовнішніх, так і внутрішніх), що реагує на мінливі фактори навколишнього середовища перебудовою генофонду.

Функціонування популяції та динаміка її чисельності в природі

Населення як форма існування видів у природі

Висновок

Виходячи з викладеного , резюмуємо. Популяція - є сукупність представників одного виду, що мешкають на загальній території, що вільно схрещуються, має єдиний генофонд, має свою структуру, характеристики і параметри, аналогічними існуючим біосистем, і є елементарною мікроеволюційною одиницею.