Вирішальне значення у природі має міжвидова конкуренція, оскільки вона більшою мірою, ніж інші гетеротипічні реакції, визначає роль видів у екосистемах. Міжвидова конкуренція - це така взаємодія, коли два види суперничають через одних і тих самих джерел існування - їжі, простору тощо. Причому вона виникає в тих випадках, якщо використання джерела ресурсів одним видом веде до обмеження використання його іншим.
Внутрішньовидова конкуренція сильніша за міжвидову, але правило конкуренції поширюється і на останню: конкуренція між двома видами тим сильніша, чим ближча
їх потреби. У крайньому випадку можна припустити, що два види з абсолютно однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через якийсь час обов'язково буде витіснений. Це положення набуло статусу закону, відомого під назвою принципу конкурентного витіснення,або принципу Гаузе- на честь Г. Ф. Гаузе, який вперше продемонстрував це явище в експериментах з інфузоріями (рис. 6.2).
При ізольованому змісті чисельність популяцій обох видів інфузорій (рис. 6.2 криві 1 )
Мал. 6.2. Конкурентний виняток,
продемонстроване у лабораторному експерименті
на двох видах інфузорій (по Гаузі, 1934).
a-Paramecium caudatum, б-P. aurelia:
1 - візольованій культурі, 2 -у змішаній культурі.
збільшується до того часу, поки досягне максимуму.
У змішаній культурі популяція другого виду (рис. 6.2 б, крива 2) зростає швидше, ніж першого (рис. 6.2, а, крива 2), що призводить до обмеження її чисельності. Якщо не відбудеться змін. параметрах конкуренції, то конкурентний виняток (вимирання першої популяції)-тільки питання часу. Іноді два близькі види, що мають однакові харчові потреби, живуть на одній території, не конкуруючи один з одним. Такі, начебто, винятки з принципу Гаузе можна знайти серед птахів. В Англії великий баклан і чубатий баклан разом гніздяться на тих самих скелях і годуються в тих самих водах, але вони виловлюють різну їжу. Великий баклан пірнає глибоко і харчується переважно бентичними тваринами (камбала, креветки), тоді як чубатий баклан полює в поверхневих водах на оселедцевих риб.
Подібні факти, які багато, підводять нас до поняття екологічної ніші, запропонованому Елтоном ще 1927 р. За образним висловом Одума, місцепроживання - це адреса виду, тоді як екологічна ніша - це рід його занять. Іншими словами, знання екологічної ніші дає можливість відповісти на запитання: де, чим і як харчується вид, чиєю здобиччю він сам є, яким чином і де він розмножується і т. д. Сучасне визначення звучить так: екологічна ніша -це роль виду у перенесенні енергії в екосистемі. Наявні в екологічній літературі трактування цього поняття надзвичайно різноманітні. Все ж таки можна дати наступне найбільш загальне формулювання: екологічна ніша - це загальна сума всіх вимог організму до умов існування, включаючи займаний ним простір, функціональну роль у співтоваристві (наприклад, трофічний статус) і його толерантність по відношенню до факторів середовища - температури, вологості, кислотності, складу ґрунту та ін.
Названі три критерії визначення екологічної ніші зручно позначати як просторову, трофічну та багатовимірну нішу. Просторованіша, або ніша місцеперебування, може бути названа «адресою» організму. Трофічнаніша характеризує особливості харчування і, отже, роль організму у суспільстві, як би його «професію». Багатовимірна,або гіперпросторова,ніша - це діапазон всіх умов, у яких живе і відтворює себе особина чи населення. Для інтерпретації цього поняття використовується теорія множин. Багатомірна ніша - це область у гіперпросторі, вимірами якого є різні екологічні чинники; вона охоплює діапазони толерантності за кожним фактором-виміренням. Такий акцент виключає з розгляду функціональний та поведінковий аспекти ніші.
Розрізняють фундаментальну(потенційну) нішу, яку організм міг би займати без конкурентів, хижаків та інших ворогів і в якій фізичні умови оптимальні, і реалізованунішу - фактичний діапазон умов існування організму, який або менший за фундаментальну нішу, або дорівнює їй. Фундаментальну нішу називають іноді преконкурентною, а реалізовану – постконкурентною. Однак це не синоніми, оскільки не лише конкуренція обмежує ширину реалізованої ніші.
Взаємини між фундаментальною та реалізованою нішами можуть бути пояснені за допомогою так званої ліцензійної моделі. Поняття «екологічної ліцензії» було вперше введено Гюнтером, але воно було дуже розпливчастим і визначалося як умови зовнішнього та внутрішнього середовища, що дозволяють здійснюватися деяким еволюційним чинникам та подіям. Пізніше В. Ф. Левченко та Я. І. Старобогатов повернулися до поняття екологічної ліцензії,причому були враховані наступні особливості: місце у просторі та часі, роль потоків речовини та енергії та наявність градієнтів зовнішніх умов, що забезпечуються екосистемою для популяцій та організмів там існуючих.
Наведений опис ліцензії нагадує ті слова, які використовують, коли говорять про так звану «порожню екологічну нішу». Проте, строго кажучи, остання може бути пояснена, якщо використовувати класичні визначення ніші.
Будь-яка популяція має фундаментальну (потенційно можливу) та реалізовану (фактичну) екологічну нішу (рис. 6.3). Реалізована ніша RNніколи не виходить за межі ліцензії L,але при цьому обов'язково перекриває фундаментальну нішу FN.Якщо всередині ліцензій екосистеми знаходиться по одній популяції, то ми маємо справу з випадком простої еко-
Мал. 6.3. Взаємодія між фундаментальними нішами
Видів ( FN),реалізованими нішами популяцій ( RN)та ліцензіями ( L.)у просторі зовнішніх факторів (Р1і Р2).
А-С - різні варіантивзаємодії ніш та ліцензій. Реалізовані та фундаментальні ніші по-різному затінені,
зачорнені фрагменти - галузі конкуренції (за Левченком, 1993).
стеми. За наявності ліцензії кількох популяцій з-поміж них можлива конкуренція за ресурси. І тут ми маємо випадок складної екосистеми. Для складної екосистеми можна говорити про те, що вона має групові фундаментальні ніші,а в ліцензії кожного трофічного рівня існують групові реалізовані ніші.
Тепер конкретизуємо принцип Гаузе: два види не можуть займати одну й ту саму екологічну нішу. Принцип Гаузе став важливим екологічним узагальненням. Він дозволив побачити, що для співіснування видів у конкурентних спільнотах абсолютно потрібні якісь відмінності їхніх екологічних ніш. Оскільки для кожної з конкуруючих сторін уникнення взаємодії вигідне, конкуренція відіграє роль потужного еволюційного фактора, що призводить до поділу ніш, спеціалізації видів та виникнення видового розмаїття. Явище поділу екологічних ніш внаслідок міжвидової конкуренції отримало назву екологічної диверсифікації
Екологічна диверсифікація між мешкаючими спільно (тобто симпатричними) видами в більшості випадків здійснюється за такими трьома параметрами: просторовому розміщенню, харчовому раціону та розподілу активності в часі. Як правило, для значного ослаблення і навіть повного усунення конкуренції достатньо виникнення чітких відмінностей за одним із цих параметрів. Відмінності в просторове розміщенняполягають у виборі видами різних стацій або навіть мікростацій.
Великий строкатий дятел шукає їжу в основному на стовбурах дерев, середній строкатий – на великих гілках, а малий строкатий дятел – на гілках крони. Завдяки шляху з варяг до греків на північ проник чорний щур. Вона загнала сірого пацюка в підпілля, а сама влаштувалася на горищах. Коли у зв'язку з розвитком судноплавства на півдні виникла сірий щур, або пасюк, то вона витіснила чорний щур на горищні приміщення, а сама влаштувалася в підпіллі та каналізаційній мережі.
Екологічна диверсифікація з харчовому раціону-поширене явище. Неодноразово було показано, що близькі споріднені види тварин характеризуються різними харчовими потребами. Харчові раціони пустельних ящірок, що належать до кількох симпатричним видів, складаються в одних переважно з мурах, в інших з термітів, у третіх з ящірок інших видів або тільки рослин. Подібні приклади відмінностей у раціонах у родинних симпатричних видів відомі багатьох птахів і ссавців. Поділ ніш часто буває пов'язаний з розподіл активності видів у часі.Прикладами можуть бути різні типи добової (ластівки і кажанів) чи сезонної (деякі види ящірок, комах) активності. У помірних широтах у садової та чорноголової славок спостерігається зсув у періодах кладки на два тижні. У тропіках ці види можуть розмножуватися цілий рік, оскільки постійне розмаїття необхідних їх харчування комах послаблює конкуренцію.
Одним із наслідків екологічної диверсифікації є так зване зміщення ознак.Іноді особини двох широко поширених видів більш подібні до тих частин своїх ареалів, у яких зустрічаються
окремо (алопатрично), ніж на ділянках спільного проживання. Наприклад, два види поповзень настільки схожі один на одного в районах алопатрії, що розрізнити їх може лише фахівець. Але в областях спільного проживання вони мають специфічні ознаки: у одного дзьоб і чорна смуга заочника більше, ніж у іншого.
Пристосування, що історично виникло, до найбільш повного використання умов місцеперебування і до просторового розселення у тварин і рослин призвело до утворення життєвих форм.Їх групування за тими чи іншими ознаками є приклади екологічної класифікації рослинного та тваринного світу. Якщо систематична класифікація рослин і тварин будується на основі спорідненості організмів, то екологічна класифікація (тобто класифікація життєвих форм) виявляє можливі шляхи пристосування організмів до довкілля. Як приклад життєвих форм у рослин можна навести трави, чагарники, чагарники, дерева і т. д., а серед тварин - плаваючі форми, риючі форми тощо.
Життєві форми організмів слід відрізняти від екологічних груп організмів. Якщо перші відбивають пристосованість організмів до специфіки даного місцеперебування загалом, то екологічні групи відбивають пристосованість організмів до окремих чинників довкілля. Наприклад, стосовно умов зволоження виділяються екогрупи - мезофіти, ксерофіти, сукуленти і т. д., до умов освітлення - світлолюби і тінелюби, по відношенню до типів грунтів - кріофіти (жителі холодних грунтів), галофіти (солерси) і т. д. .
Представники однієї і тієї ж життєвої форми можуть належати до різних екологічних груп. Наприклад, конюшина лучнаі астрагал виділяєтьсявідносяться до стрижнекореневих рослин, але належать до різних екологічних груп: конюшина, що росте на луках, є мезофітом, астрагал, що мешкає в сухостепових районах, - ксерофітом. Манжетка звичайнаі копитень європейський,будучи представниками короткокореневищних рослин, по відношенню до світла розподіляються за різними екогрупами: манжетка є світлолюбом, а копитень - тінелюбом. У той же час обидва
виду по відношенню до фактора вологості належать до однієї екологічної групи – мезофітів.
На успіх конкурентної боротьби тієї чи іншої виду позначається вплив різних абіотичних чинників. Вплив середовища на результат конкуренції вивчався у численних лабораторних експериментах з двома видами малого борошняного хрущака, Tribolium castaneumі T.confuswn.Було встановлено, що за рівності вихідної чисельності жуків обох видів у жаркому вологому кліматі (t 0 = 34°С, відносна вологість 70%) завжди перемагає Т. castaneum.При іншому співвідношенні початкової чисельності популяцій незалежно чинників середовища успіх супроводжує то одному, то іншому виду (рис. 6.4). Початкове домінування якогось виду збільшує ймовірність його перемоги. При незначній перевагі в чисельності тієї чи іншої популяції (перехідна зона) кожен із видів може здобути перемогу залежно від умов температури та вологості.
Мал. 6.4. Залежність результату конкуренції між
лабораторними лініями жуків Tribolium castaneumІ
Т. confusumвід початкових густин особин (з Піанка, 1981).
Оцінюючи успіх у конкурентної боротьби одного з двох видів у природних умовах, спиратися на такий показник, як вихідна щільність популяції, неможливо. Як правило, вид більш спеціалізований, стенобіонтний, виявляється і більш конкурентоспроможним порівняно з еврібіонтним видом.
Один із двох видів плоских черв'яків мешкає тільки у верхів'ях річок при температурі води від 6,5 до 16 °С, а інший вид, що виносить температури в межах від 6,5 до 23 °С, може жити протягом усього річки. Коли обидва види симпатричні, стенотермний вид витісняє евритермний з верхів'їв, і останній зберігається тільки в нижній течії річки, де значення температури води коливаються між 13 і 23 °С.
На Кубі мешкають два види крокодилів: гострий і кубинський. Незважаючи на загальні біологічні особливості вони, за рідкісними винятками, ніколи разом не зустрічаються. Гострорилий крокодил має велику екологічну пластичність, він добре переносить осолонення водойм, тому широко поширений у багатьох прибережних водоймах: гирлах річок, лагунах та інших низьких місцях. На відміну від гострого кубинський крокодил зустрічається тільки в прісних водах. При спільному проживання він як найбільш спеціалізований і тому більш конкурентоспроможний витісняє гострого крокодила з прісних водойм, змушуючи його переходити в солонуваті води.
Важливим параметром виду є ширина екологічної ніші. Цей показник завжди відносний. Ми можемо говорити про широку або вузьку нішу якогось організму лише в порівнянні з іншими. Наприклад, гусениці дубової листовійки, що харчуються тільки листям дуба, мають вужчу харчову нішу, ніж гусениці непарного шовкопряда, що розвиваються на багатьох видах листяних дерев. Еврібіонтні організми зазвичай мають ширші ніші, ніж стенобіонтні. Однак екологічна ніша може мати різну ширину за різними вимірами, такими як просторовий розподіл, трофічні зв'язки та ін.
Коли два організми різних видіввикористовують одні й самі ресурси, їх ніші перекриваються. Перекривання може бути повним або частковим, може бути за одним виміром ніші, але не за іншими. Якщо якісь ресурси є в недостатній кількості, то при перекриванні ніш виникає конкуренція, яка тим інтенсивніша, чим сильніше це перекриття. На рис. 6.5 показані різні варіанти взаємодії екологічних ніш.
У разі коли ніші повністю роз'єднані (рис. 6.5, в),види, що їх населяють, не конкурують один з одним. Якщо вони взагалі вступають у конкуренцію коїться з іншими організмами, їх ніші близькі до потенційно можливим у цій ситуації. Коли екологічні ніші частково збігаються (рис. 6.5,6), співіснування видів стає можливим завдяки специфічності їх пристосувань,
Мал. 6.5. Приклади можливих взаємодій
екологічних ніш видів Аі У(По: Піанка, 1981).
Пояснення у тексті.
наприклад, особини одного виду займають притулки, недоступні більш активного конкурента. Нарешті, коли ніша одного виду включає нішу другого виду або ці ніші повністю перекриваються (рис. 6.5,а), відбудеться конкурентне виключення одного з видів або домінуючий конкурент відтіснить свого суперника на периферію зони пристосованості. Реальна екологічна ніша слабкого конкурента гранично звузиться, зайнявши лише деяку частину потенційно можливої ніші. Саме тому ціла низка тварин і рослин живе в умовах, відмінних від оптимальних. Наприклад, багато рослин, що приймаються за кальцієфобні, переносять у чистій культурі різний вміст кальцію; у природних умовах ці рослини стримуються у межах свого ареалу конкуренцією інших видів.
Конкуренція призводить до надзвичайно важливих екологічних наслідків. У природі особини кожного виду є об'єктами одночасно міжвидової та внутрішньовидової конкуренції. Межвидовая конкуренція надає прямо протилежне, проти внутрішньовидової, впливом геть витривалості популяції, сприяючи звуженню діапазону використовуваних нею місцепроживання і ресурсів. Це тому, що різні види зазвичай мають різну здатність освоювати
Мал. 6.6. Вплив міжвидової та внутрішньовидової
конкуренції на розподіл місць проживання у птахів
(З Одума, 1975).
місцепроживання та споживати ресурси. При посиленні внутрішньовидової конкуренції відбувається диференціація виду; він займає велику територію, поширюючись менш сприятливі ділянки ареалу (рис. 6.6). Розширюється екологічна ніша. Якщо переважає міжвидова конкуренція, відбувається зворотне: ареал зменшується до території з оптимальними умовами; одночасно збільшується спеціалізація (одноманітність) виду.
Кінець роботи -
Ця тема належить розділу:
Як навчальний посібник
На сайті сайт читайте: як навчального посібника.
Якщо Вам потрібний додатковий матеріал на цю тему, або Ви не знайшли те, що шукали, рекомендуємо скористатися пошуком по нашій базі робіт:
Що робитимемо з отриманим матеріалом:
Якщо цей матеріал виявився корисним для Вас, Ви можете зберегти його на свою сторінку в соціальних мережах:
| Твітнути |
Всі теми цього розділу:
До першого та другого видань
В сучасному світі екологічні проблемиза своєю суспільною значимістю вийшли на одне з перших місць, відтіснивши навіть небезпеку ядерної війни. Бурхливий розвиток господарської діяльності людей при
До третього видання
З часу опублікування другого видання навчального посібника «Короткий курс загальної екології» минуло лише 2 роки. Термін за всіма мірками дуже малий. Проте за цей час у нашому житті зародилися
Екологія - завдання та перспективи
Подібно до всіх інших областей знання, екологія розвивалася безперервно, але нерівномірно. Праці Гіппократа, Аристотеля та інших давньогрецьких філософів містять відомості явно екологічного характеру
Екологія як наука
Як самостійна наука екологія сформувалася приблизно до 1900 р. Термін «екологія» було запропоновано німецьким біологом Ернстом Геккелем у 1869 р. Отже, це порівняно молода наук
Проблеми, що вивчаються екологією
Є кілька кардинальних проблем, у яких фокусуються основні напрями та розділи сучасної екології. Успіхи в їх вирішенні значною мірою визначають прогрес усієї екології, і пое
Принцип дії екологічного чинника
Поняття умов екологія замінила поняттям чинника. Будь-який організм серед свого проживання піддається впливу найрізноманітніших кліматичних, едафічних і біотичних чинників. «Екологи
Зміна реакції організмів на дію екологічного фактора у просторі та часі
Чи змінюється залежність життєдіяльності від інтенсивності дії екологічного чинника у просторі та часі? Для вирішення цього питання досліджували дію температурного фактора на меду
Реакція організмів на одночасну дію кількох факторів
У природних умовах організм схильний до впливу численних факторів. Якщо дія одного фактора описується відповідною функцією, то одночасна дія двох факторів можна вибрати
Середовище та дія факторів середовища
Частина природи, що оточує організми і надає на них пряму чи опосередковану дію, часто позначають як «середовище». З-поміж особини отримують все необхідне для життя і в неї ж виділяють проду
Вітальна та сигнальна дія факторів
Якщо покласти в основу класифікації екологічних факторів ефект, що спричинений їх впливом, а саме цей принцип був використаний у попередній класифікації, то більш раціон
Рівень особин
На рівні особи абіотичні фактори впливають насамперед на поведінку тварин, змінюють трофічні відносини з середовищем і характер метаболізму, впливають на здатність до розмноження.
Популяційний рівень
На рівні популяції абіотичні чинники впливають такі параметри, як народжуваність, смертність, середня тривалість життя особини, швидкість зростання популяції та її розміри, нерідко виявляючи
Видовий рівень
На рівні виду абіотичні умови довкілля нерідко виступають як фактори, що визначають і обмежують географічне поширення. Крім того, різноманітність клімату, фізичних та хімі
Рівень екологічних систем
Наше знайомство із загальними закономірностями впливу абіотичних чинників було б неповним без розгляду специфіки його прояву на рівні екосистем. Особливості впливу екологічних факто
Екологічна роль факторів харчування
Багато екологічних термінів можна об'єднати у пари, члени яких мають протилежний сенс. Продуцент і консумент відносяться до різних сторін активності одного і того ж органу
Їжа як екологічний фактор
Основним способом харчування рослини є фотосинтез, у процесі якого під дією сонячної енергії відбувається відновлення вуглекислого газу до вуглеводів (СН20):
Харчові режими та харчова спеціалізація тварин
Для обговорення ролі кількості та якості поживних речовин у життєдіяльності тварин розглянемо їх харчові режими та харчові спеціалізації. Під харчовим режимом розуміється своєрідність, природа
Гомотипічні реакції
Під гомотипічними реакціями розуміють взаємодії між особами одного виду. Життєдіяльність тварин і рослин при спільному проживання значною мірою залежить від чисельності та пліт
Різні типи взаємодій між популяціями видів А та В
Примітка. «0» - немає впливу на даний ви
Динаміка чисельності популяцій
Об'єктом вивчення демоекології, чи популяційної екології, служить населення. Її визначають як групу організмів одного виду (всередині якої особини можуть обмінюватися генетичною інформацією).
Експоненційна та логістична криві зростання
Чисельність популяції визначається переважно двома протилежними явищами - народжуваністю і смертністю. Нехай N – чисельність популяції. Тоді відношення dN/dt означає миттєву
Властивості популяцій
Від чого залежить значення коефіцієнтів народжуваності і смертності? Від багатьох чинників, що діють на популяцію ззовні, і навіть від своїх властивостей. Об'єктивний показник здатності
Коливання чисельності популяцій
Коли населення припиняє зростати, її щільність виявляє тенденцію до флуктуацій щодо верхнього асимптотичного рівня зростання. Такі флуктуації можуть виникати або в результаті змінено
Фактори динаміки чисельності популяцій
Відомо три типи залежності чисельності популяції від її щільності (рис. 7.10). При першому типі (крива 1) швидкість зростання популяції зменшується зі збільшенням щільності. Це широко
Концепція екосистеми
Перші організми Землі були гетеротрофами. Вони швидко вичерпали себе, якби не з'явилися автотрофи. За наявності цих груп організмів вже можливий примітивний кругообіг речовин:
Гомеостаз екосистеми
Екосистема, що склалася історично, не повинна розглядатися просто як сума доданків, тобто поєднання окремих входять до її складу організмів. Це система, що зберігає стійкість при відносі
Потік енергії в екосистемі
Найважливіша термодинамічна характеристика екосистеми - її здатність створювати і підтримувати високий рівень внутрішньої впорядкованості, т. е. стан із низькою ентропією. Система має н
Харчові ланцюги та харчові мережі
Представники різних трофічних рівнів пов'язані між собою односторонньо спрямованої передачі біомаси в харчові ланцюги. При кожному переході на наступний трофічний рівень частина доступної енергії
Трофічна структура екосистеми
В результаті розсіювання енергії в харчових ланцюгах і завдяки такому фактору, як залежність метаболізму від розміру особин, кожна спільнота набуває певної трофічної структури, яку
Обмінний та резервний фонди
Відомо, що з понад 90 хімічних елементів, що зустрічаються в природі, 30-40 потрібні живим організмам. Деякі елементи, такі як вуглець, водень і азот, потрібні у великих кількостях,
Блокова модель круговороту
Існують різні способизображення біогеохімічних кругообігів. Вибір способу залежить від особливостей біогеохімічного циклу тієї чи іншої елемента. Під час обговорення кругообігу кисню
Видова структура біотичного співтовариства
Структура біотичного співтовариства складається з кількох показників. Велика кількість - число особин на одиницю площі або обсягу. Частота - відношення числа особин одного
Внутрішня організація біотичного співтовариства
Зовнішність біотичного співтовариства визначається не тільки різноманітністю видів та іншими показниками, що відображають зв'язки між видами, що входять до складу біотичного співтовариства. Функціонування зі
Розвиток та еволюція екосистеми
Одна з основних властивостей екосистем – їхній динамізм. Спостереження над полем, занедбаним кілька років, показує, що його послідовно завойовують спочатку багаторічні трави, потім чагарники і,
Екологічна сукцесія
Автогенні зміни називають розвитком екосистеми або екологічною сукцесією. При визначенні екологічної сукцесії слід враховувати три моменти: 1. Сукцесія відбувається під дією
Первинна та вторинна сукцесії. Поняття клімаксу
Екологічна сукцесія протікає через низку етапів, при цьому біотичні співтовариства змінюють одна одну. Заміщення видів у сукцесії викликане тим, що популяції, прагнучи модифікувати навколишнє середовище
Еволюція екосистеми
Питання про те, як еволюціонують екосистеми, дуже важливе, оскільки його рішення - ключ до розуміння існуючого розмаїття угруповань живих організмів на нашій планеті, зміни флор і фаун в ході
Хорологічний аспект вивчення екосистеми
Виділення (розмежування) екосистем у природі часто виявляється далеко не простим завданням. Насамперед, немає єдиної погляду щодо мінімальної розмірної одиниці екосистеми. Ніяк
Принципи розмежування біогеоценозів
При розмежуванні екосистем виникає проблема вибору однієї з характерних ознак, які поділяють на фізіономічні, таксономічні та екологічні. На основі фізіономічних ознак
Ієрархічний ряд екосистем
Встановивши мінімальну розмірну одиницю екосистеми – біогеоценоз, можна побудувати ієрархічний ряд екосистем (рис. 13.1). Застосовуючи термін «біогеоценоз» у цьому сенсі ми зберігаємо знак рівності
Біосфера
Поняття біосфери увійшло до науки випадково. Більше 100 років тому, в 1875 р., австрійський геолог Едуард Зюсс, говорячи про різні оболонки земної кулі, вперше вжив цей термін
Чиста первинна продукція великих біомів Землі
(по: Рамад, 1981)
Додаткова
Алімов А. Ф. Введення в продукційну гідробіологію. Л., 1989. Гіляров А. М. Популяційна екологія. М., 1990. 191 с. Лархер Ст. Екологія рослин. М., 1978. 185 з. Леме Ж
Якщо попередньому розділі ми розглядали співтовариства з вертикальної структурою, де взаємодії відбувалися між трофічними рівнями, то предметом досліджень даної глави будуть взаємини видів усередині однієї й тієї ж трофічного рівня, чи, інакше кажучи, співтовариства з горизонтальною структурою. З усіх 5 теоретично можливих типів відносин видів одного рівня (див. § 1 гл. IV) ми зупинимося лише на конкуренції - з одного боку, тому що цей тип найбільш поширений у природі і, з іншого боку, тому що математична теоріяКонкурентних угруповань розвинена в незрівнянно більшою мірою, ніж моделі симбіозу, аменсалізму та комменсалізму.
Організмам будь-якого біологічного виду властивий певний діапазон фізичних та екологічних умов, при яких вони успішно виживають та розмножуються. Звідси природно випливає концепція так званої екологічної ніші - такої області деякого простору життєво важливих факторів середовища (наприклад, видовий склад і розміри їжі, умови проживання і т. д.), всередині якої забезпечується існування виду і поза якою це існування неможливо або малоймовірно. При всій інтуїтивній ясності цієї концепції у визначенні поняття екологічної ніші виникає низка труднощів, і в даний час в екологічній літературі немає єдиної думкипо данному питанню. Однак із безперечного становища, що кожен вид займає свою екологічну нішу, випливає питання: «Чи можуть перетинатися ніші кількох різних видів?» Спостереження показують, що перетин екологічних ніш - це типова ситуація в реальних спільнотах. Види можуть співіснувати, як перебуваючи у однакових фізико-географічних умовах, а й споживаючи одні й самі ресурси.
Обмеженість ресурсів накладає природні межі на загальний розмірексплуатують їх популяцій, отже приріст чисельностей видів, спільно які використовують певний ресурс, взаємно обмежується. Таким чином, перекриття екологічних ніш природно породжує конкурентні відносини, а екологічна ніша визначає місце та роль даного виду у структурі конкурентної спільноти.
Оскільки конкурентні спільноти не можуть бути якісно стійкими (див. § 6 гл. IV), виникає завдання визначення областей стійкості для параметрів конкурентної моделі, або, іншими словами, завдання визначення такої структури перекриття екологічних ніш - так званої видової упаковки (species packing), яка забезпечує стале співіснування конкурентів.
Розгляд екологічних ніш пов'язаний і з відомим принципом конкурентного виключення Г. Ф. Гаузе, згідно з яким два види з однаковими екологічними потребами не можуть співіснувати в одному житлі. Межі перекриття ніш у стабільному співтоваристві якраз і повинні вказати на необхідний ступінь відмінності в екології видів, що співіснують. Аналіз видового пакування дозволяє, таким чином, отримати теоретичні умови елімінації. окремих видівз конкурентної спільноти, а також умови успішної інвазії деяких нових видів у співтовариство.
Положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його біоценотичних зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішою виду.
Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною розуміння законів спільного життя видів. Над її розвитком працювало багато екологів: Дж. Гріннелл, Ч. Елтон, Г. Хатчінсон, Ю. Одум та ін.
Поняття «екологічна ніша» слід відрізняти від поняття «місцепроживання». В останньому випадку мається на увазі та частина простору, яка заселена видом і яка має необхідні абіотичні умови для його існування. Екологічна ніша виду залежить як від абіотичних умов середовища, а й у щонайменше від його біоценотичного оточення. Характер займаної екологічної ніші визначається як екологічними можливостями виду, і тим, наскільки ці можливості може бути реалізовані у конкретних біоценозах. Це характеристика того способу життя, який може вести в даному співтоваристві.
Г. Хатчинсон висунув поняття фундаментальної та реалізованої екологічної ніші. Під фундаментальної розуміється весь набір умов, за яких вид може успішно існувати та розмножуватися. У природних біоценозах, проте, види освоюють далеко ще не всі придатні їм ресурси внаслідок, передусім, конкурентних відносин. Реалізована екологічна ніша – це становище виду у конкретному співтоваристві, де його обмежують складні біоценотичні відносини. Інакше кажучи, фундаментальна екологічна ніша характеризує потенційні можливості виду, а реалізована – ту частину, яка може здійснитися у умовах, за даної доступності ресурсу. Таким чином, реалізована ніша завжди менша, ніж фундаментальна.
У екології широко обговорюється питання, скільки екологічних ніш може вмістити биоценоз і скільки видів будь-якої конкретної групи, мають близькі вимоги до середовища, можуть ужитися разом.
Спеціалізація виду харчування, використання простору, часу активності та інших умов характеризується як звуження його екологічної ніші, зворотні процеси – як його розширення. На розширення чи звуження екологічної ніші виду у суспільстві впливають конкуренти. Правило конкурентного виключення,сформульоване Г. Ф. Гаузе для близьких за екологією видів, може бути виражено таким чином, що два види не вживаються в одній екологічній ніші.
Експерименти та спостереження у природі показують, що у всіх випадках, коли види не можуть уникнути конкуренції за основні ресурси, слабші конкуренти поступово витісняються із спільноти. Однак у біоценозах виникає багато можливостей хоча б часткового розмежування екологічних ніш близьких до екології видів.
Вихід із конкуренції досягається завдяки розбіжності вимог до середовища, зміни способу життя, що, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатності співіснувати в одному біоценозі. Кожен із живих разом видів без конкурента здатний більш повне використання ресурсів. Це явище легко спостерігати у природі. Так, трав'янисті рослини ялинника здатні задовольнятися невеликою кількістю ґрунтового азоту, що залишається від перехоплення його корінням дерев. Однак якщо на обмеженому майданчику обрубати коріння цих ялинок, умови азотного харчування трав покращуються і вони бурхливо йдуть у зріст, приймаючи густо-зелене забарвлення. Поліпшення умов життя та збільшення чисельності будь-якого виду внаслідок видалення з біоценозу іншого, близького за екологічними вимогами, називається конкурентним вивільненням.
Розподіл видами екологічних ніш, що спільно живуть, з частковим їх перекриванням – один з механізмів стійкості природних біоценозів. Якщо якийсь із видів різко знижує свою чисельність або випадає зі складу спільноти, його роль беруть на себе інші. Чим більше видів у складі біоценозу, тим нижча чисельність кожного з них, тим сильніше виражена їхня екологічна спеціалізація.У цьому випадку говорять про «більш щільну упаковку екологічних ніш у біоценозі».
У близьких родин, що живуть разом, зазвичай спостерігаються дуже тонкі розмежування екологічних ніш. Так, копитні, що пасуться в африканських саванах по-різному використовують пасовищний корм: зебри обривають в основному верхівки трав, антилопи гну годуються тим, що залишають їм зебри, вибираючи при цьому певні види рослин, газелі вищипують найнижчі трави, а антилопи багнюки задовольняються високими сухими. стеблами, що залишилися після інших травоїдних. Такий же «розподіл праці» у південноєвропейських степах здійснювали колись дикі коні, бабаки та ховрахи (рис. 92).
Мал. 92. Різні види травоїдних поїдають траву на різній висоті в африканських саванах (верхні ряди) та в степах Євразії (нижні ряди) (по Ф. Р. Фуенте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнєцова, 1973)
У наших зимових лісах комахоїдні птахи, що годуються на деревах, також уникають конкуренції один з одним за рахунок різного характеру пошуку. Наприклад, поповзні та пищухи збирають їжу на стовбурах. При цьому поповзні стрімко обстежують дерево, швидко схоплюючи комах, що трапляються на очі, або насіння, що опинилися у великих тріщинах кори, тоді як дрібні пищухи ретельно обшаривают на поверхні стовбура найменші щілини, в які проникає їх тонкий шилоподібний дзьоб. Взимку у змішаних зграйках великі синиці ведуть широкий пошук на деревах, у кущах, на пнях, а часто й на снігу; синиці-гаїчки обстежують переважно великі гілки; довгохвості синиці шукають корм на кінцях гілок; дрібні корольки ретельно обшаровують верхні частини хвойних крон.
Мурахи існують у природних умовах багатовидовими асоціаціями, члени яких різняться за способом життя. У лісах Підмосков'я найчастіше виявляється така асоціація видів: домінантний вид (Formica rufa, F. aquilonia або Lasius fuliginosus) займає кілька ярусів, у ґрунті активний L. flavus, у підстилці лісу – Myrmica rubra, грунтовий ярус освоюють L. niger та F. fusca, дерева – Camponotus herculeanus. Спеціалізація до життя у різних ярусах відбивається у життєвій формі видів. Крім поділу у просторі, мурахи відрізняються і характером добування їжі, за часом добової активності.
У пустелях найбільш розвинений комплекс мурах, що збирають їжу на поверхні ґрунту (Герпетобіонти).Серед них виділяються представники трьох трофічних груп: 1) денні зоонекрофаги – активні у найспекотніший час, харчуються трупами комах та активними днем дрібними живими комахами; 2) нічні зоофаги - полюють на малорухливих комах з м'якими покривами, які з'являються на поверхні тільки вночі, і на членистоногих, що линяють; 3) карпофаги (денні та нічні) – поїдають насіння рослин.
Спільно можуть мешкати кілька видів з однієї трофічної групи. Механізми виходу з конкуренції та розмежування екологічних ніш при цьому такі.
1. Розмірна диференціація (Мал. 93). Наприклад, середні ваги робочих особин трьох найбільш звичайних у пісках Кизилкумів денних зоонекрофагів відносяться як 1:8:120. Приблизно таке ж співвідношення ваг у дрібної кішки, рисі та тигра.
Мал. 93.
Порівняльні розміри чотирьох видів мурах із групи денних зоонекрофагів у піщаній пустелі Центральних Каракумів та розподіл видобутку трьох видів за ваговими класами (за Г. М. Длуським, 1981): 1
– середній та великий робітники Cataglyphis setipes; 2
- С. pallida; 3
- Acantholepis semenovi; 4
– Plagiolepis pallescens
2. Поведінкові відмінності полягають у різній стратегії фуражування. Мурахи, які створюють дороги та використовують мобілізацію носіїв для перенесення в гніздо виявленої їжі, харчуються переважно насінням рослин, що утворюють куртини. Мурахи, фуражири яких працюють як поодинокі збирачі, збирають в основному насіння рослин, розподілених дисперсно.
3. Просторова диференціація. У межах одного ярусу збір їжі різними видами може бути приурочений до різних ділянок, наприклад, на відкритих місцях або під кущами полину, на піщаних або глинистих майданчиках тощо.
4. Відмінності у часі активності відносяться переважно до часу доби, але в деяких видів відзначені розбіжності активності та по сезонах року (переважно весняна чи осіння активність).
Екологічні ніші видів мінливі у просторі та у часі. Вони можуть бути різко розмежовані в індивідуальному розвитку залежно від стадії онтогенезу, як, наприклад, у гусениць та імаго лускокрилих, личинок та жуків травневого хруща, пуголовків та дорослих жаб. У цьому випадку змінюється і місце існування, і все біоценотичне оточення. В інших видів екологічні ніші, займані молодими і дорослими формами, ближчі, проте між ними завжди є відмінності. Так, дорослі окуні та їхні мальки, що живуть в тому самому озері, використовують для свого існування різні енергетичні джерела і входять у різні ланцюги живлення. Мальки живуть за рахунок дрібного планктону, дорослі – типові хижаки.
Ослаблення міжвидової конкуренції призводить до розширення екологічної ніші виду. На океанічних островах з бідною фауною ряд птахів проти їх родичами на материку заселяє найрізноманітніші місцеперебування і розширює спектр кормів, оскільки зіштовхується у своїй з конкуруючими видами. У острівних жителів відзначається навіть підвищена мінливість форми дзьоба як показник розширення характеру кормових зв'язків.
Якщо міжвидова конкуренція звужує екологічну нішу виду, не даючи проявитися його потенціям, то внутрішньовидова конкуренція, навпаки, сприяє розширенню екологічних ніш. При збільшеної чисельності виду починається використання додаткових кормів, освоєння нових проживання, поява нових біоценотичних зв'язків.
У водоймах рослини, повністю занурені у воду (елодея, роголистник, уруть), виявляються в інших умовах температури, освітленості, газового режиму, ніж плаваючі на поверхні (тілоріз, водофарб, ряска) або укорінюються на дні і листя, що виносять на поверхню (латаття, сорочка, вікторія). Розрізняються вони та взаємозв'язками із середовищем. Епіфіти тропічних лісів займають подібні, але все ж таки не ідентичні ніші, так як відносяться до різних екологічних груп по відношенню до світла і води (геліофіти та сціофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти). Різні епіфітні орхідеї мають вузькоспеціалізовані запилювачі.
У зрілому широколистяному лісі дерева першого ярусу – дуб звичайний, в'яз гладкий, клен платановидний, липа серцелиста, ясен звичайний мають подібні життєві форми. Дерев'яний полог, утворений їх кронами, виявляється в одному горизонті, у подібних умовах середовища. Але уважний аналіз показує, що вони по-різному беруть участь у житті співтовариства і, отже, займають різні екологічні ніші. Ці дерева розрізняються за ступенем світлолюбності та тіневитривалості, термінами цвітіння та плодоношення, способами запилення та поширення плодів, складом консортів та ін. Дуб, в'яз і ясен – анемофільні рослини, але насичення середовища їх пилком відбувається в різні терміни. Клен та липа – ентомофіли, хороші медоноси, але цвітуть у різний час. У дуба – зоохорія, в інших широколистяних дерев – анемохорія. Склад консортів у всіх різний.
Якщо в широколистяному лісі крони дерев знаходяться в одному горизонті, активні кореневі закінчення розташовуються на різній глибині. Коріння дуба проникає найбільш глибоко, вище розташовуються корені клена і ще поверхово - ясеня. Опад різних видів дерев утилізується з різною швидкістю. Листя липи, клена, в'яза, ясеня до весни майже повністю розкладаються, а листя дуба і навесні ще утворюють пухку лісову підстилку.
Відповідно до уявлень Л. Г. Раменського про екологічну індивідуальність видів та з урахуванням того, що види рослин у співтоваристві по-різному беруть участь у освоєнні та перетворенні середовища та трансформації енергії, можна вважати, що в фітоценозах, що склалися, кожен вид рослини має свою екологічну нішу. .
В онтогенезі рослини, як і багато тварин, змінюють екологічну нішу. З віком вони інтенсивніше використовують і перетворюють середовище. Перехід рослини у генеративний період помітно розширює коло консортів, змінює розмір та напруженість фітогенного поля. Середотворча роль старіючих, сенільних рослин зменшується. Вони втрачають багато консортів, але збільшується роль пов'язаних з ними деструкторів. Продукційні процеси послаблюються.
У рослин має місце перекривання екологічних ніш. Воно посилюється в окремі періоди при обмеженні ресурсів середовища, але оскільки види використовують ресурси індивідуально, вибірково та з різною інтенсивністю, конкуренція у стійких фітоценозах послаблюється.
Мал. 94. Кореляція між різноманітністю листяних ярусів та видовим розмаїттям птахів (індекси Шеннона за Макартуром з Е. Піанка, 1981)
Список літератури
Шилов І. А. Екологія. М: Вища школа, 1997.
Христофорова Н.К. Основи екології. Владивосток: Дальнаука, 1999.
Гіляров А. М. Популяційна екологія. М: Вид-во МДУ, 1990.
Одним із основних у сучасній екології є поняття екологічної ніші. Вперше про екологічну нішу заговорили зоологи. У 1914 р. американський зоолог-натураліст Дж. Гріннелл і в 1927 р. англійський еколог Ч. Елтон терміном «ніша» визначили найдрібнішу одиницю поширення виду, а також місце даного організму в біотичному середовищі, його становище в ланцюгах харчування.
Узагальненим визначенням екологічної ніші є таке: це місце виду у природі, обумовлене сукупним набором чинників довкілля. Екологічна ніша включає як становище виду у просторі, а й його функціональну роль спільноті.
- Це сукупність факторів середовища, в межах яких мешкає той чи інший вид організмів, його місце в природі, в межах якого цей вид може існувати необмежено довго.
Так як при визначенні екологічної ніші слід враховувати велику кількість факторів, то місце виду в природі, що описується цими факторами, є багатовимірним простором. Такий підхід дозволив американському екологу Г. Хатчинсону дати таке визначення екологічної ніші: це частина уявного багатовимірного простору, окремі виміри якого (вектори) відповідають факторам, необхідним для існування виду. При цьому Хатчінсон виділяв нішу фундаментальну, яку може зайняти населення за відсутності конкуренції (вона визначається фізіологічними особливостями організмів), і нішу реалізовану,тобто. частина фундаментальної ніші, у межах якої вид реально зустрічається у природі і що він займає за наявності конкуренції з іншими видами. Зрозуміло, що реалізована ніша, як правило, завжди менша за фундаментальну.
Деякі екологи наголошують, що в межах своєї екологічної ніші організми повинні не тільки зустрічатися, а й бути здатними до відтворення. Оскільки існує видова специфічність до будь-кого екологічного фактору, Так і екологічні ніші видів специфічні. Кожен вид має власну, властиву йому екологічну нішу.
Більшість видів рослин та тварин можуть існувати лише у спеціальних нішах, у яких підтримуються певні фізико-хімічні фактори, температура та джерела живлення. Після того, як у Китаї, наприклад, почалося знищення бамбука, панда, чий раціон на 99% складається з цієї рослини, виявилася на межі вимирання.
Види із загальними нішами можуть легко пристосовуватися до умов довкілля, що змінюються, тому небезпека їх вимирання невисока. Типові представники видів із загальними нішами — миші, таргани, мухи, щури та люди.
Закон конкурентного виключення Г. Гаузе для близьких за екологією видів у світлі вчення про екологічну нішу може бути сформульований таким чином: два виду що неспроможні займати ту саму екологічну нішу.Вихід із конкуренції досягається розбіжністю вимог до середовища чи, іншими словами, розмежуванням екологічних ніш видів.
Конкуруючі види, які мешкають разом, послаблення конкуренції нерідко «поділяють» наявні ресурси. Типовий приклад - поділ на тварин, активних вдень, і виявляють свою активність уночі. Кажани (кожний четвертий у світі ссавець належить до цього підряду рукокрилих) ділять повітряний простір з іншими мисливцями на комах — птахами, використовуючи зміну дня і ночі. Щоправда, у кажанів є кілька відносно слабких конкурентів, таких як сови та козоїди, які також активні вночі.
Схожий поділ екологічних ніш на денну та нічну «зміни» спостерігається у рослин. Одні рослини розпускають квітки вдень (більшість дикорослих видів), інші - вночі (любка дволистий, запашний тютюн). При цьому нічні види випромінюють ще й запах, що приваблює запилювачів.
Екологічні амплітуди деяких видів бувають дуже малі. Так, у тропічній Африці один із видів черв'яків живе під віками гіпопотама і харчується виключно сльозами цієї тварини. Вужчу екологічну нішу важко собі уявити.
Концепція екологічної ніші виду
Положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, включаючи комплекс його біоценотичних зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища, називають екологічної нішою виду.
Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною розуміння законів спільного життя видів. Поняття «екологічна ніша» слід відрізняти від поняття «місцепроживання». В останньому випадку мається на увазі та частина простору, яка заселена видом і яка має необхідні абіотичні умови для його існування.
Екологічна ніша виду залежить як від абіотичних умов середовища, а й у щонайменше від його біоценотичного оточення. Це характеристика того способу життя, який може вести в даному співтоваристві. Скільки на Землі видів живих організмів — стільки ж екологічних ніш.
Правило конкурентного виключенняможе бути виражено таким чином, що два види не вживаються в одній екологічній ніші. Вихід із конкуренції досягається завдяки розбіжності вимог до середовища, зміни способу життя, що є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатності співіснувати в одному біоценозі.
Поділ видами екологічних ніш, що спільно живуть.з частковим їх перекриттям - один із механізмів стійкості природних біоценозів.Якщо якийсь із видів різко знижує свою чисельність або випадає зі складу спільноти, його роль беруть на себе інші.
Екологічні ніші рослин, здавалося б, менш різноманітні, ніж тварин. Вони чітко окреслені у видів, що різняться харчування. В онтогенезі рослини, як і багато тварин, змінюють екологічну нішу. З віком вони інтенсивніше використовують і перетворюють середовище.
У рослин має місце перекривання екологічних ніш. Воно посилюється в окремі періоди при обмеженні ресурсів середовища, але оскільки види використовують ресурси індивідуально, вибірково та з різною інтенсивністю, конкуренція у стійких фітоценозах послаблюється.
На багатство екологічних ніш у біоценозі впливають дві групи причин. Перша – умови середовища, що надаються біотопом. Чим мозаїчніше і різноманітніше біотоп, тим більше видів можуть розмежувати в ньому свої екологічні ніші.
Поточна сторінка: 18 (загалом у книги 32 сторінок) [доступний уривок для читання: 21 сторінок]
Шрифт:
100% +
Розділ 10
Концепція екологічної ніші
Вчення про екологічну нішу дозволяє глибше розглянути конкуренцію, «щільну упаковку» біоценозу, його структуру, структури популяції. Екологічна ніша дає ключ до пізнання формування та життя співтовариства, його видового розмаїття та гомеостазу.
Термін «ніша» (від фр. niche – гніздо) запропонував 1910 р. Р. Джонсон. Одним із перших (1917 р.) його вжив американський орнітолог Дж. Грінелл щодо птахів пересмішників Каліфорнії, розуміючи під нішою переважно становище організму у співтоваристві (поняття просторової ніші). Пізніше Ч. Елтон у книзі «Екологія тварин» (1927) визначив нішу тварини як «його місце в біотичному середовищі, його відносини з їжею та ворогами» і як «статус організму у співтоваристві». Варіант поняття ніші Елтона – це трофічна ніша. Особливо популярним стало одне з найлаконічніших визначень ніші Одума як «професії, способу життя виду». Місце проживання при цьому позначається як його «адреса», місце життя, простір. Б.М. Міркін визначає перше як «місце цінопопуляцій у співтоваристві, а друге – становище популяції у ландшафті». Ці поняття нескладно підкріпити конкретними прикладами. Місцем проживання, наприклад, жуків-короїдів є сосняк ялиново-чорничний. Життя цих жуків пов'язана переважно лише з деревами. Екологічна ніша великого соснового лубоїда (Blastophagus piniperda) – молоді пагони та основи стовбурів сосни, шестизубого короїда (Ips sexdentatus) – простір під корою в нижній частині стовбурів сосни, короїда-типографа (Ips typographic) – під корою старих.
Друкарі, маленькі жуки, що мають циліндричну форму тіла, живляться корою, заболонню та деревиною дерева, роблять у тканинах ходи і приносять лісам величезну шкоду. Ходи закінчуються розширенням - колискою, в якій відкладаються яйця, розвивається личинка і відбувається лялькування. Навесні жуки прогризають собі прямо з колисок виходи назовні, утворюючи масу отворів у корі, які добре помітні. Отже, ніша – це місце, звички, їжа, спосіб життя. Це положення виду в системі факторів довкілля щодо інших видів, здатних з ним конкурувати.
Мал. 76.Екологічні ніші в лісі (за А.А. Корчагін, 1976): 1 - під кронами дерев; 2 - на краю крон дерев; 3 - між кронами; 4 - на напіврозклалася і розклалася деревині (стволи, пні та ін); 5 – пристовбурні підвищення; 6 - прогалини
Мал. 77. Розміщення екологічних ніш, присвячених рослині (по І.Н. Пономарьової, 1975); 1 - корнеєди; 2 - еккрісотрофи (кореневі виділення, що поїдають), 3 -листоїди; 4- стовбури; 5 - плодоїди; 6 – сім'їїди; 7 – квіткоїди; 8- пилкоїди; 9 - сокососи; 10 - ниркоїди
Питання, пов'язані з визначенням параметрів ніш, їх практичним виділенням у природі дуже складні. Деяке уявлення про їхню різноманітність дають рис. 76, 77. Ніша все ще продовжує залишатися дуже абстрактним поняттям. Її не можна побачити очима. Саме поняття трактується у літературі далеко неоднозначно. Е. Піанка вважає його одним із найбільш нечітких в екології.
Мал. 78.Модель екологічної ніші (за Дж. Хатчінсон). По осях – окремі фактори
В даний час широкого визнання набула модель гіперпросторової ніші американського еколога Хатчінсона. Він визначає нішу як сукупність оптимальних умов, за яких цей організм може довго існувати та відтворювати себе. Ніша організму (популяції, виду) – це багатовимірний простір, ^-мірний гіпероб'єм, що охоплює різноманітний діапазон умов з необхідними ресурсами, які зберігаються у суспільстві протягом усього періоду життєдіяльності особин виду (рис. 78). Однак цей діапазон умов з різних причин (конкуренція, хижацтво) рідко використовується повністю в даний час. У зв'язку з цим Хатчинсон запропонував розрізняти фундаментальну нішу (або потенційну, преконкурентну) і нішу реалізовану. Сам термін «фундаментальна ніша» запроваджено МакАртуром. Фундаментальна ніша- Це ніша, не обмежена конкуренцією, ніша потреб. Деякі автори називають фундаментальною нішу виду.
Реалізована нішає фактичним діапазоном умов існування організму нині, це частина фундаментальної ніші, яку вдається захистити у співтоваристві від конкурентів (рис. 79). Кожен вид, проживаючи за умов конкуренції, займає у співтоваристві певну реалізовану нішу. Вона зазвичай менша, а отже, як би вкладена в фундаментальну нішу. Використання будь-якого нового виду в суспільство веде до скорочення реалізованих ніш його видів, а випадання видів сприяє їх розширенню. Фундаментальна ніша оліготрофного вигляду дуже широка. Включає бідні та багаті місцеперебування. Але нею вигляд має в своєму розпорядженні тільки до вселення мезотрофних конкурентоспроможних видів, які через нетривалий час змушують його задовольнятися тільки найбіднішим місцем проживання. Таким шляхом у природі визначаються реалізовані ніші оліготрофних злаків, конюшин під дією мегатрофів, особливо їжаки збірної. Сумарний ефект дифузної конкуренції здатний скоротити величину реалізованої ніші до мінімуму, і вид може виявитися «випихнутим» із спільноти групою інших видів. Міжвидова конкуренція є головною силою, що веде до поділу ніш. Реалізовану нішу, що враховує різні фактори обмеження організму, називають також фактичноюабо постконкурентноїнішою.
Мал. 79.Зображення ніш за допомогою теорії множин (за Е. Піанкою, 1981): модель фундаментальної ніші (сумарна площа заштрихованого та покритого точками простору) та реалізованої ніші (площа заштрихованої ділянки) виду Ж; А Б В Г Д Є -конкуруючі види
На думку Северцова (2004), реалізовані ніші є наслідком як міжвидової конкуренції. Основні відмінності між трав'яною та гостромордою жабами, наприклад, пов'язані не з біотичними ресурсами (їх вистачає), а з абіотичними умовами їхнього існування. Різні екологічні ніші види займають над силу конкурентного виключення (види не конкурують між собою), а через різні вимоги до середовища, що з їх різної еволюційної історією. Трав'яна жаба живе в більш холодних і глибоких водоймах, ніж гостроморда. У співтоваристві фітофагів (близько 200 видів), споживачів очерету звичайного, через вузьку спеціалізацію (використання різних частин рослини для їжі та проживання), за даними Е.П. Нарчука (1996) немає місця для конкуренції. Їжі вистачає всім. Утилізується лише незначна частина біомаси рослини.
Реалізована ніша – це не просто середовище, це освоєне середовище, що використовується. Це ніша популяції. Ю. Одум також наголошував, що екологічна ніша – не тільки фізичний простір, який займає організм, а й фундаментальна роль організму в співтоваристві та його положення щодо градієнтів зовнішніх факторів – температури, вологості, кислотності ґрунтів та інших умов існування. Важливо як те, де вид живе, а й що він робить, яке його поведінка, як реагує на середу, як обмежений іншими видами, яким шляхом отримує енергію. Ніша - це позиція видів, вираз спеціалізації його популяції у суспільстві. Кожна екологічно своєрідна стадія онтогенезу організму характеризується своїми фундаментальною та реалізованою субнішами (або нішами). На різних стадіях онтогенезу пуголовки розрізняються і по харчуванню, і по відношенню до хижаків, і термотаксису.
У зв'язку з вченням про нішу склалося поняття гільдії (трофічна асоціація, трофічне угруповання). Термін запропонований Р. Рутом у 1967 м. Гільдіявизначається як внутрішньобіоценотична угруповання видів, які використовують один і той же клас ресурсів середовища однаковим способом або характеризуються функціональною близькістю. Види гільдії відносяться до однієї «професії», наприклад, усі види птахів, що мешкають у кроні діброви і живляться здобутими тут комахами.
Головними аспектами вчення про нішу є гомогенність, мірність, ширина та перекривання ніш. Гомогеністьслід розуміти як рівну придатність будь-якої точки ніші успішного існування виду. Імовірність виживання особин виду поза ніші дорівнює нулю. Разом з тим допускається нерівномірність нішевого простору, що є рядом вкладених один в одного гіпероб'ємів, що утворюють «шари», придатність яких для виду падає від центру до периферії.
Мірність ніші– це насправді все розмаїття використовуваних ресурсів (енергія, речовина, місце) і чинників середовища (світло, температура, солоність, наявність конкурентів та інших.). Ніша – багатовимірний простір. У просторі ніші будь-який параметр (абіотичний та біотичний) розглядається як вісь. Кількість осей наближається до нескінченності, особливо з урахуванням, що ставлення особин до чинників змінюється у процесі онтогенезу. Осі відбивають як потреба організмів у харчуванні, волозі, кисні, місцем проживання. У житті кожної рослини, наприклад, мають значення коливання погодних умов, фактор запилення, тривалість вегетаційного періоду, місце у консортивних зв'язках та ін.
Розміри осей та його довжина визначаються прийнятними виду амплітудами чинників. Ось – це певний градієнт, певний вимір простору, у якому кожного виду є свій діапазон активності чи стійкості. Багатовимірну модель ніші, запропоновану Хатчінсоном, можна описати за допомогою кількісних характеристик і оперувати з нею математично.
Охопити всі параметри середовища екологічної ніші практично неможливо, тим більше, що багато ознак складні для вимірювання або не можуть трактуватися як лінійні градієнти. Кожна ніша – це велика, а точніше, нескінченна кількість вимірів по численних осях. Повний опис ніші вилилося б у нескінченний ряд біологічних характеристик та фізичних параметрів. У зв'язку з цим найбільш прийнятною є концепція ніші, заснована на відмінностях між видами за однією або декількома важливими характеристиками. Побоювання багатовимірності ніші в моделі Хатчінсона поступово пройшла. Першочергового значення заслуговують на осі, за якими найбільш виражена конкуренція. Відповідно до закону Ю. Лібіха, вибираються фактори, які в даному конкретному випадку можуть виявитися практично придатними для виживання або конкретного витіснення одного виду іншим, наприклад, кисень є важливим фактором у водному середовищі, але не має значення для поділу ніш у повітряному середовищі. Зазвичай для поділу ніш видів достатньо 2-3 факторів (місцепроживання, тобто простір, їжа, час). Найчастіше спостерігається розбіжність видів у просторі, рідше – за їжею, а найрідше – за часом активності.
Як уже зазначалося, давно виникли дві складові поняття «ніша»: «харчова ніша» і «ніша місця». При спільності трофічної ніші у 5 видів мурахи відмінності визначаються термінами та індивідуальним місцем (територією) збирання корму. При виділенні ніш двостулкових молюсків враховуються кислотність, проточність, глибина, загальна жорсткість, вміст у воді кальцію та хлору.
Ширина,або розмір ніш,т. е. довжина гіпероб'єму реалізованої ніші, у різних організмів коливається у великих межах (рис. 80). Зазначимо, що ширина розглядається стосовно якогось одного фактора. Як правило, вузькоспеціалізовані організми мають вужчу нішу. До звуження ніші веде висока забезпеченість їжею. Чим більше екологічна амплітуда виду, тим ширша його ніша. Ширина ніші зростає зі зменшенням доступності ресурсів. У таких умовах меншою мірою ігноруються другорядні об'єкти, тому що ймовірність зустрічі з жертвою є низькою, що сприяє виникненню неспеціалізованості. У середовищі, багатій на їжу, тварина зустрічає велику кількість потенційних жертв, нестандартні об'єкти ігноруються. Розвивається вибірковість, харчова ніша звужується. Цим пояснюється вузькість екологічних ніш у тропічних біоценозах, а ареали птахів від тропіків до полюсів збільшуються.
Мал. 80.Двовимірна проекція екологічної ніші: а -середземноморської плодової мухи (за Allee et al., 1949); б-креветки Crangon septemspinosa (по Haefner, 1970)
Форма ніші визначається кількістю факторіальних осей та їх довжиною, точніше – ступенем спеціалізації виду за окремими факторами середовища. Нішу можна уявити як амебоподібне утворення з випинання і западинами поверхні, причому досить рухливими. При цьому поверхні при контакті можуть перекриватися взаємопроникаючи один в одного. У моделі Хатчінсона ніша прийнята у формі куба. А.М. Гіляров віддає перевагу сферичній формі.
Важливим аспектом вчення про нішу, як зазначалося вище, є питання перекривання ніш.З положення про те, що екологічно ідентичних видів не буває, випливає, як наслідок, положення, що кожен вид має свою індивідуальну нішу. Народний постулат «в одному барлозі не можуть ужитися два ведмеді» має глибокий екологічний зміст. У сформованих фітоценозах, зазначав Работнов, стільки екологічних ніш, скільки видів рослин. Відповідно до правила Г.Ф. Гаузе, два види, що займають ту саму екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати, оскільки в результаті конкуренції один вид буде витіснений іншим. А якщо види співіснують, то між ними обов'язково є деякі екологічні відмінності. Ніші близькоспоріднених видів частково перекриваються, і конкурентних винятків не відбувається. Перекриття ніш слід розуміти як ізольованість конкурентів один від одного якимсь способом. Воно можливе лише за окремими вимірами. Види можуть мати високий ступінь перекриття за одним виміром ресурсів, але слабке по іншому; бути розділеними по цій осі ніші або навіть розташовуватися на відстані один від одного, чим забезпечується їх співіснування. Явище сильного перекриття ніші по одному і значний поділ з іншого виміру ресурсу прийнято називати диференціальним перекриттямніш.
Сильне перекриття спостерігається при надлишку ресурсів. Перекриття екологічних ніш, тобто можливість співіснування в одній гільдії, здійснюється завдяки біологічним відмінностям між видами за деякими градієнтами: часу активності, розміру жертви, характеру мінерального харчування та способу засвоєння хімічного елемента, місцезнаходження у просторі. Співіснуванню видів сприяє і постійне варіювання середовища у часі, як сезонне, і різнорічне.
Диференціальне перекриття ніш спостерігається у нічних і денних тварин однієї гільдії (ссавці, птахи, комахи). На коралових рифах одні види риб активні вдень, інші – з настанням сутінків, а треті – лише вночі. При цьому всі вони споживають однакову їжу та використовують подібні місця для життя. У водних клопів (гладиша - Notonecta glauca, плавта - Naucoris cimicoides), що живуть у заростаючих водоймах, виражені відмінності в трофічних нішах, хоча обидва види - хижаки. Однак гладиш харчується різними водними комахами, плавт - тільки дрібними комахами, пуголовками, мальками риб. У дятлів навпаки просторові ніші розходяться, а трофічна загальна.
Великий строкатий дятел живиться здебільшого на стовбурах дерев, середній строкатий – на великих гілках, а малий строкатий – на тонких гілках. У кленово-дубовому лісі в Іллінойсі (США) гільдії із семи видів багатоніжок, що харчуються детритом, характерна мережа різних просторових ніш: серцевина зваленого дерева; зовнішня частина деревини; зовнішня поверхня під корою; під стволом, але з його поверхні; під стволом на ґрунті; серед листя підстилки; під підстилкою на поверхні ґрунту.
Критеріями поділу ніш тварин є морфологічні ознаки. Помічено, що довжина і ширина дзьоба у птахів (дзьоб відображає характер їжі, що поїдається) є показником «широти ніші». Іноді різні вікові стадії виду займають різні трофічні ніші, наприклад пуголовки - рослиноїдні, а дорослі жаби - м'ясоїдні хижаки. Аналогічно розрізняються ніші гусениць та метеликів. Ніші лісових співчих птахів характеризуються трьома головними осями у співтоваристві: висотою, де вони харчуються і гніздяться; розміром їжі; її складом (або комахи, або насіння, або їх поєднання). Класичним прикладом поділу ніш є адаптивна радіація в'юрків на Галапагоських островах (див. 12.4). Не менш переконливим є приклад Піанка з трьома видами ящірки однієї гільдії, які вживають їжу, подібну до складу (в основному терміти), але має різні розміри. Розміри ящірок пропорційні середнім розмірам їжі, що вони споживають.
Дуже складно уявити механізми відокремлення ніш у рослин. Приблизно до 60-х років. XX ст. поняття ніші стосовно рослин не використовувалося. Згідно з однією з концепцій ніші, рослинна спільнотарозглядалося як єдине конкурентне середовище, в межах якого практично поділу ніш не відбувається. Слабку диференціацію ніш у рослин неодноразово наголошував В.І. Васильович. Однак до теперішнього часу відповідно до концепції мірності ніші є чимало відомостей про механізми можливого відокремлення екологічних ніш рослин. Кожна рослина, зазначає Д. Тільман, має свій тип фуражування.
У рослин особливо важливе значення мають відмінності у термінах сезонного розвитку, які забезпечують можливість співіснування рослин із ранньовесняним, весняним, літнім, літньо-осіннім періодами розвитку у співтовариствах. У Стрілецькому степу описано 12 аспектів (ярусність у часі). У дніпропетровських степах у кожний із 10 термінів спостережень у період з 5 травня по 1 вересня було від 29 до 7 квітучих та від 16 до 1 квітучих рослин. Нами в кожному з 17 описаних лісових фітоценозів Білорусі в день опису відзначалося масове цвітіння 2-17 видів із зазначених 16–55 видів судинних рослин. Упорядкованістю в часі досягається забезпеченість багатьох видів ресурсами, що спільно ростуть. Нерухомість (прикріплений спосіб життя) у рослин значною мірою компенсується також морфоструктурою, що визначає у співтоваристві поділ ніш по вертикалі (наземна та підземна ярусність). Диференціація особин з вертикалі, по горизонталі, у часі послаблює конкуренцію між видами.
Встановлено поділ ніш рослин за джерелами споживаного азоту (симбіоз бобових з азотфіксуючими бактеріями, деяких деревних рослин з актиноміцетами), по формах азоту, що поглинаються (нітратна форма характерна для кальцефілів; амонійна – для хамефітних бореальних чагарників). Помітні великі різницю між рослинами в поглинанні фосфору. Так, багато злаків (пшениця, просо, ячмінь) не можуть використовувати фосфор з фосфоритів на відміну від гречки, гірчиці, люпину та ін.
Відповідно до розмаїття життєвих форм рослин (від дерев до чагарників, від стрижнекореневих до наземноповзучих) основна маса видів фітоценозу, що всмоктують коріння, розташовується на різній глибині. У пирію підземні органи розподіляються по всій товщі ґрунту; у м'яти лише у верхньому горизонті; у хвоща і бодяка - тяжіють до глибших горизонтів. Диференціація між видами за цією ознакою виражена також за часом прояву активності кореневих систем. Експериментально показано, наприклад, що Festuca pratensis 54% міченого фосфору отримує у злаковому газоні з глибини близько 10 см; Festuca loliacea близько 50% цього елемента – приблизно з глибини 60 см.
Дуже виразні екологічні ніші рослин геліофітів, факультативних геліофітів та сціофітів. Рослини розрізняються у фітоценозах по відношенню до якісного складу світла, тривалості освітлення, орієнтації листових пластинок (від планофільної до еректофільної) та інших показників. Велике значення в цьому плані має «різновисота» рослин, тобто положення в різних ярусах.
Велика роль ніші у конкурентних взаєминах. Внутрішньовидова конкуренція веде до розширення реалізованої ніші, до наближення її до кордонів фундаментальної ніші. Основним механізмом забезпечення цих можливостей є гетерогенність популяційних особин по відношенню до факторів середовища. Значення мають вікові відмінності. Вони доповнюються статевим диморфізмом, темпоральний поліморфізм. Особливо складний темпоральний поліморфізм деревних рослин. Фенотипи дерев у популяції на початку вегетації не ідентичні фенотипам після її закінчення та представлені різноманітним віялом форм.
Розширення ніші протидіє міжвидова конкуренція, особливо дифузна. У цьому спостерігається пропорційне скорочення реалізованих ніш взаємодіючих видів (змінюється становище їх центрів) і можливе конкурентне виняток із співтовариства, якщо відбувається зрушення ніш і зміщення ознак. Види у співтоваристві еволюціонують у напрямі спеціалізації до різних частин градієнта ресурсу. Використання будь-якого нового виду веде до скорочення реалізованих ніш вже присутніх видів. Чим більше різняться види спільноти за розташуванням у просторі, потребам в елементах харчування, сезонній ритміці та за іншими показниками, тим нижча конкуренція та повніше використовуються ресурси. У різних угруповань ступінь диференціації ніш різна. У лісі у зв'язку зі складною стратиграфією ніші рослин диференційовані чіткіше, ніж у луговому фітоценозі, у якому рівень конкуренції вище. Лугове співтовариство деякими авторами розглядалося як «парадокс луки» подібно до «планктонного парадоксу».
У суспільстві немає пустуючих ніш («природа не терпить порожнечі»). На цьому базується правило обов'язковості заповнення екологічних ніш.
Для будь-якої спільноти характерна нішева структура, що формується як результат розвитку самої спільноти та взаємодії популяцій. Спільнота – це система взаємодіючих, диференційованих по нішам видових популяцій, які мають тенденцію доповнювати одне одного більшою мірою, ніж прямо конкурувати.
