Кір'янов Д.В., Кір'янова О.М., Козлов Н.І., Кузнєцов В.І.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)

ІПМ ім. М.В.Келдиша РАН

Москва, 2005

Анотація

У роботі розглянуто декілька математичних моделей впливу вікового складу екологічної популяції на її розвиток. Моделювання проводиться шляхом чисельного вирішення динамічної системи диференціальних рівнянь(звичайних та у приватних похідних), що відноситься до класу Вольтеррівських систем і матриць Леслі.

Abstract

Зображення моделей age structure influence на ecological population dynamics is presentd. Враховують число динамічних систем звичайних і PDE різних еквівалентів, що базуються на класичній моделі Volterra і Leslie matrixes approach.

§ 1. Базова модель

Останнім часом на вирішення практичних завдань дедалі ширше застосовується моделювання динаміки розвитку екосистем з урахуванням диференціальних і интегро-диференціальних рівнянь. Даний підхід широко використовується для моделювання різноманітних біологічних угруповань і, зокрема, лісових масивів. Найбільшу складність при цьому становлять два моменти:

· правильний вибір рівнянь, особливо входять до них параметрів, що описують величину впливу тих чи інших параметрів стан цієї ділянки екосистеми;

· адекватне моделювання вікових ефектів, і навіть просторового розподілу неоднорідних екосистем.

У цьому роботі ми розглядаємо різні вікові ефекти у лісових біоценозах з урахуванням чисельного моделювання звичайних диференціальних, і диференціально-разностных рівнянь, і навіть диференціальних рівнянь у приватних похідних. Насамперед, представимо спрощену модель розвитку двовидового лісу, що описує еволюцію популяції як єдиного цілого, яка не враховує ні просторового розподілу, ні вікових ефектів. На цьому етапі по суті, що виражає глобально-екологічні вимоги, необхідно адекватно визначити характер основних взаємодій.

Будемо характеризувати популяцію векторомщільності біомаси, i = л (листяні породи), х (хвойні). Обмежимося дворівневою системою трофічних взаємодій типу «ресурс - споживач»: ґрунт - конкуруючий між собою двовидовий ліс. Стан грунту характеризуємо третю змінну - узагальненим показником родючості Р(t). Динамічна система, використана нами для опису даної зосередженої моделі, виглядає так:

i = (х, л)(1)

· P – узагальнений показник родючості – густина ресурсу (кг/м 2 );

· u л – щільність біомаси листяних порід (кг/м 2 );

· u х - щільність біомаси хвойних порід (кг/м 2 );

· А i - коефіцієнт відновлення ґрунту за рахунок опаду i-ої породи (1/рік);

· В – коефіцієнт самовідновлення ґрунту (1/рік);

· Р 0 - асимптотичне значення родючості без лісу (кг/м 2 );

· V i - Швидкість споживання ресурсу (трофічна функція) (1 / рік);

· i – поправочний множник, що описує конкуренцію;

· k i - коефіцієнт зростання i-ої породи;

· D i - Коефіцієнт природної смертності дерев (1 / рік);

· W – вплив зовнішніх факторів, частіше згубний, тому з негативним знаком (кг/(рік)× м 2 ))

· t 0 – середній час дорослішання молодого лісу (рік)

Ця система, як неважко бачити, є узагальненням класичної моделі Вольтерра. Коефіцієнти є комбінацією експериментально встановленої константи (що визначає розвиток популяції в нормальних умовах) та деякої поправної функції. Явний вид коефіцієнтів обговорювався нами у роботі , і там наводилися типові графіки рішення системи (1).

Одне з рішень, що відповідає розвитку лісу в нормальних умовах (при достатньому увлаженні), представлено на рис. 1. Воно описує добре відомо явище зміни листяного лісу хвойним протягом розвитку популяції.

Рис.1. Типове вирішення системи (1).

Треба відразу зауважити, що зосереджена модель (1) допускає лише грубий облік вікових ефектів, т.к. у рівняння входять сумарні густини біомаси (без поділу на вікові групи). Наприклад, у розрахунках, наведених на рис. 1, ми (за допомогою відповідної поправної функції) враховували, що коефіцієнт природної смертності D i істотно залежить від середнього віку популяції.

Зробивши ці попередні зауваження, можна переходити до основної теми цієї роботи – різних моделей лісових популяцій з неоднорідним віковим складом.

§ 2. Матрична модель Леслі

Матричне обчислення для опису розвитку складних багатовидових популяцій (стосовно зосереджених моделей) було запропоновано Леслі в середині століття. До цього часу згадані екологічні моделі спиралися на методи диференціального обчислення. Це вже по собі є деяким наближенням. При переході до практичних розрахунків, наприклад, за даними демографічних таблиць, доводиться мати справу з дискретними величинами. Наприклад, у демографії людини, як правило, використовуються п'ятирічні часові інтервали. З іншого боку, розвиток багатьох популяцій (зокрема, лісів) має яскраво виражений сезонний характер. Тож правильного описи популяції й у практичних розрахунків скоріш застосовні не методи диференціального і інтегрального обчислення, а методи дискретної математики (матричні тощо.).

Леслі запропонував для опису складної вікової популяції використовувати так звану перехідну матрицю

,(2)

яка при множенні на вектор-стовпець чисельностей особин різних вікових класів (від нульового – новонароджених особин, до k-го – найстаріших особин) дає чисельність особин у вікових групах через певну одиницю часу (найчастіше рік). Таким чином, у перехідній матриці Леслі p i – це виживання (тобто ймовірність того, що особина i-го класу перейде на наступний рік у (i+1)-й),a i - Середня плодючість сособей i-й віковийгрупи.

Таким чином, матриця переходу є квадратною матрицею розміром (k+1)´ (k+1), а вектор-стовпець чисельностей вікових груп – матрицю (k+1)´ 1. Якщо елементи матриці постійні, тобто. не змінюються з часом, то з їхньої невід'ємності випливає, що максимальне за модулем власне число матриці дійсне і позитивне. Якщо максимальне власне число менше одиниці, то населення приречена вимирання, якщо більше – відбувається необмежений зростання популяції. У примітивних матриць Леслі максимальне власне число дорівнює одиниці. Це означає, що популяція згодом прагнутиме деякого стійкого вікового розподілу, що задається власним вектором, що відповідає максимальному власному числу, а швидкість зростання популяції визначатиметься цим власним числом.

При популяційно-динамічному описі необхідно насамперед враховувати різницю у здатності особин до розмноження. З цією метою зазвичай виділяють три групи: прегенеративних (молодих, ще не здатних до розмноження), генеративних (здатних до розмноження, але не обов'язково розмножуються в даний момент) і постгенеративних (старечих, що вже втратили здатність до розмноження). Залежно від особливостей життєвого циклу конкретного виду і за наявності надійних діагностичних ознак кожна з цих великих груп розбивається більш дрібні вікові категорії.

Поділ популяції на вікові групи виправдано з практичної точки зору в тих випадках, коли організми цього виду мають ознаки, що дозволяють визначити точно вік особини. Стосовно наших моделей, у разі лісової популяції, вік окремого дерева може бути точно визначений за допомогою річних кілець.

Розглянемо тепер додаток матриць Леслі до моделі, введеної в§ 1. Нагадаємо, що ця базова модель описувала лісовий масив без урахування віку. Стійкість рослин до посухи, заболочування, затінення, забруднення, низових пожеж, захворювань та інших факторів значною мірою залежить від віку.

Далі ми опускаємо міндекс виду, так як викладки від нього не залежать. Індекс виду з'явиться лише в остаточному підсумку. Треба врахувати також, що якщо інтервали вікових груп набагато більші за часом, то треба враховувати розподіл за віками в межах самої групи. не дає насіння). Тобто всього 12 груп. Однак до початку розрахунку цей розподіл невідомий. Цілком можливий варіант, коли на кожному кроці за часом проводиться уточнення розподілу всередині групи, наприклад, шляхом інтерполяції за значеннями групових змінних на крок за часом. Потім проводиться уточнення групових констант. Ми вибираємо більш простий шлях: робиться припущення про розподіл за віком апріорі, а потім знаходяться групові константи. Насправді, ці «константи» можуть залежати від групових змінних. Це дає гарантію коригування групових констант відповідно до показників групових змінних.

Щоб визначити коефіцієнти переходу з групи до групи, вдамося до дискретної схеми (рис.2). Нехай вікова група включає рлет і ми розглядаємо встановлений режим, коли на вхід групи надходить одне і те ж значення біомаси.

123 4

Рис.2. Схема, яка пояснює модель Леслі

Тоді на кожен рік за віком ми матимемо такі щільності біомас:

1 рік =, 2 рік =, 3 рік =, ... р рік =

Тут коефіцієнт, що показує, наскільки збільшується вихідна щільність біомаси за рік. Ця величина зазвичай становить 0.1-0.18 і залежить від групи, щільності біомаси, родючості та ін. Проте в межах групи вона змінюється мало. Якщо брати групи по порядку 10 років, то прийнятий намилінійний закон приросту в груп повністю виправданий.

Частка біомаси від маси групи, яка за кожен рік приходить в іншу групу, можна визначити ставленням:

(3)

Це випливає з того, що повний обсяг біомаси групи є сума всіх обсягів за роками: . Враховуючи ці зауваження, можна отримати те, що

(4)

Як бачимо, еволюція функцій u i [j] описується рівняннями, схожими із системою (1), але замість коефіцієнтів C i0 і D i0 вводяться масиви приросту і вмирання C i0 [j] і D i0 [j] відповідно.

Облік віку, очевидно, має бути зроблений і з урахуванням різного ставлення молодих і старих дерев до посухи, заболоченості тощо. Для цього застосовуються відповідні функції поправки, за аналогією з базовою моделлю (1). У цьому, очевидно, вони як і, як і невідомі функції, стають векторними, т.к. представляють вікові особливості щодо посухи, заболочування, затінення, забруднення та інших факторів. Наприклад, вони враховують, що найбільш сильно страждають від нестачі води молоді дерева, а зрілі дерева стійкіші і щодо заболочуваності, оскільки мають більш глибоку кореневу систему. Для запису системи рівнянь моделі (4) ми використовуємо такий прийом скорочення: у добутку функцій однакової структури будемо вказувати індекси лише правого співмножника: запис еквівалентний.

Загальна кількість диференціальних рівнянь: . Тут максимальна кількість груп -го виду, ще два рівняння для продуктивності ґрунту та товщини зволоженого шару). Розмір вікової групи р років.

Наведемо тепер деякі результати моделювання, що спираються на систему рівнянь (4) з урахуванням вікового складу лісової популяції. Ширина кожної вікової групи складала 10 років. На рис. 3 розвиток лісу узагальненої моделі: при нормальному зволоженні (стійка зміна змішаного лісу на хвойний, як і в базисній моделі на рис. 1). Однак тут є коливання густини біомаси, пов'язані з коливаннями середнього віку (рис.4.). В цілому можна визнати, що модель з урахуванням віку на основі матриць Леслі більш реалістична і зберігає ті самі основні властивості, що й базова модель

Рис.3. . Стабільно розвивається популяція дерев

Рис.4. Коливання середнього віку дерев

§ 3. Модель моновікової посадки

Розглянемо тепер ще одну модель, що описує еволюцію масиву саджанців одного віку, враховуючи щорічне розмноження насінням, поріг віку для початку розмноження, а також внутрішньовидову конкуренцію та «екологічні» вирубки (визначаються тільки станом масиву), що зберігають автономність.

Ми використовуємо наступну дискретну систему координат. Пооси ординат будемо відкладати номер покоління. По осі абсцис будемо відкладати час. Якщо для простоти запису вважати вік саджанцевнульовим, тона координатної площинибуде в початковий момент всього одна точка. Нові покоління будуть з'являтися з урахуванням порогу для розмноження, а, з'явившись, вони починають переміщатися вздовжосі часу, «синхронно старіючи».

Тоді можна записати для кожного покоління своє еволюційне рівняння балансу:

,(5)

де номер покоління, вік покоління кна даний момент часу t, щільність біомаси до-го покоління, є різницю коефіцієнтів природного приросту і природної смертності, деяка функція, що залежить від усього вектора щільності поколінь (довжина вектора залежить від того часу, на якому ми будемо розглядати нашу систему, т.е. не постійна).

Ця функція може виражати внутрішньовидову конкуренцію:

, (6)

дерепродукційний вік, t-m + 1 дає повне число поколінь на момент часу t, коефіцієнти конкурентної взаємодії поколінь kіj, тобто це квадратичні члени конкуренції.

Будемо вирішувати рівняння для покоління на інтервалі часу в один рік, вважаючи при цьому (і) деякими відомими функціями від номера покоління. Тоді можна написати:

(7)

У цьому записі ми врахували, що величина невелика в порівнянні з і тому можна розкласти в ряд, обмежившись першим членом розкладання.

,(8)

то можна отримати лічильну схему для переходу з шару часу t-1 на шар t, якщо до неї додати недостатнє значення новоствореного покоління на шарі t:

(9)

p align="justify"> Ми бачимо, що значення покоління щойно народився на даному тимчасовому шарі tвиходить зі значень поколінь також нашарі t.У разі обліку конкуренції інтеграл доводиться обчислювати, використовуючи дані з попереднього тимчасового шару.

Якщо підходити до системи рівнянь для поколінь як до динамічної системи, можна обгрунтувати стійкість і апроксимацію схеми і цим обгрунтувати збіжність схеми .

Оскільки запропонована система рівнянь (без конкуренції та вибірки) лінійна, то вона поводитиметься як логістична модель без вольтеррівського члена конкуренції. Це означає, що вона або нестійка, або має всього один стійкий стан рівноваги нуль. Схема правильно відбиває і початковий період, коли встановлення профілю вікового розподілу ще відбулося.

Рис.5.

(для 100, 200 та 300-річних популяцій)

Чисельне рішення тієї ж задачі, але з конкуренцією, призводить до результатів, коли встановлення стаціонарного профілю настає для 120 року існування посадки. Що ж до абсолютних значень біомас, то вони встановлюються пізніше (близько 200 року).

Звідси можна зробити висновок, що моновікові посадки не дають природного розподілу лісового масиву за віком. За найближчий час ми маємо справу з перехідним періодом, що спостерігається на практиці.

Набагато ефективніше з точки зору часу виходу на стаціонарний профіль стаціонарне значення біомас виявляються «екологічні» вирубки. На рис. 6 наведено дані розрахунків за тією ж схемою, але замість конкуренції введена вирубка. Вирубка проводяться доти, поки загальна біомасани знизилася до деякого критичного значення. Вік дерев, що вирубуються 40-45 років, вирубується 5%. Природний профіль та асимптотичні значення біомас встановлюються значно швидше, ніж при конкуренції.

Рис.6. Еволюція вікового спектру моновікової посадки

(Для 150 і 200-річних популяцій): модель з вирубкою

§ 4 . Безперервна дифузійна модель

Нижче розглянемо безперервну модель віку, що дозволяє описати ефект репродукційного порога. В якості біологічної змінної тут буде функція двозмінних: часу віку Т. У такому випадку u (t, T) d – кількість біомаси, укладеної в інтервалі вікової змінної (Т, Т + dT).

Підрахуємо баланс для вікової групи в інтервалеТ,Т+dTза час t:

· u(t, T) Tстільки біомаси входитьза час (де та ж величина сприймається як віковий інтервал) з лівого кінця,

· u(t,T+dT) Tтака кількість біомаси залишає групу завчасно з правого краю групи,

· u(t,T) зміна біомаси за рахунок процесів природної смертності, приросту процесів внутрішньовидової боротьби:

Ліва кордонПравий кордон

Рис.7.

В останньому випадку входить інтеграл по біомасам різного віку.

Врахуємо, що біомаса групи dT дорівнюєu(t,T)dT:

Переходячи до межі і скорочуючи твір, знайдемо повний видурівняння:

(10)

гранична умова(11)

Де , початкова умова

У граничній умові на лівому кінці вікового інтервалу - інтеграл обчислюється по всьому репродукційному періоду. Функція дає продуктивність дорослої біомаси щодо насіння.

Тут репродукційний вік, права межарепродукційного віку.

Для вирішення проблем, пов'язаних із стійкістю, ми зведемо це рівняння до рівнянь із запізнілим аргументом, для яких це питання добре розроблене. Для цього розглянемо заміну пошукової функції (рис. 8):

(12)

Рис.8. До побудови тимчасової сітки

Підставляючи обидві заміни вихідне рівняння, отримаємо для v (t, T) однорідне рівняння з рішеннями, які можна записати через дві поки невідомі функції:

(13)

У справедливості цих формул можна переконатися безпосередньою перевіркою. Залишається знайти введені функції.

Початкові та граничні умови дають:

(14)

З цих рівнянь ми можемо отримати u(t,T)дляt

(15)

Для знаходження рішень при T

(16)

Ці вирази можна отримати після заміни під інтегралом u(t,T`) наведені нами функції. Якщо тепер врахувати, що значення в першому рядку є не що інше, як відома початкова умова, задана на інтервалі репродукційного періоду, то, після диференціювання, ми отримаємо диференціальне рівняння із запізнілим аргументом, правда тільки, якщо залежність q (s) отаргумента відсутня або має - exp(s):

(17)

Ці рівняння повинні бути доповнені початковою умовою, заданою на інтервалі часу. Після цього рівняння можуть бути послідовно розв'язані.

Ми не будемо вирішувати ці рівняння, тому що нижче для такого типу рівнянь у більш загальному вигляді проводимо чисельне рішення. Корисність проведених викладок полягає в тому, що вони підказують, як можна вирішувати проблему стійкості для таких рівнянь.

З теорії рівнянь з запізнілим аргументом будується характерне рівняння. Однак воно, на відміну від розібраних раніше характеристичних рівнянь, являє собою трансцендентне рівняння, що має нескінченно багато коренів. Докладно розібрана теорія, пов'язана з розв'язанням характерних рівнянь такого виду. З цієї теорії випливає, що для лінійних випадків можна сформулювати теорему, аналогічну теоремі для лінійних рівнянь без запізнюваних аргументів.

У наведено відповідне формулювання для майже лінійних рівнянь звичайного типу. Для нашого випадку, як це випливає з, ми її можемо повторити дослівно: якщо дійсні корніхарактерістичного рівняння негативні, а всі комплексні мають негативні дійсні частини, то рівняння асимптоматично стійкі за Ляпуновим. асимптотична (є рівність нулюдійсної частини коренів).

У нашому випадку для знаходження характеристичного рівняння немає потреби переходити до диференціальних рівнянь, тим більше що це звужує область практично цікавих випадків. Розібрана нами можливість такого відомості дає нам право спертися на потужні результати, отримані для рівнянь про те, що має відношення до запізнювального аргументу. розкласти рішення до ряду за експонентами. Що ж до отримання самого рівняння, то будемо користуватися іншим прийомом. Будемо вважати, що рішення вихідного рівняння можна подати у вигляді суперпозиції рішень наступним чином: .

Підставляючи цей вислів у вихідне рівняння, знайдемо:

(18)

Такий прийом широко застосовується у математичній фізиці для лінійних завдань.

Щоб знайти характеристичне рівняння для ми повинні підставити прийняте нами подання рішення в граничну умову. Після скорочення обох частин рівностей на функцію, що містить час, ми отримаємо характеристичне рівняння:

(19)

Остання рівність і є характеристичне рівняння. Цікаво, що воно може бути отримане в замкнутому вигляді для довільних функцій, так як лінійне рівняння для G (T) першого порядку і вирішується в квадратурах. Правда простого експоненційного поліном можна і не отримати. Однак властивість коренів значною мірою зберігається. На цьому ми не будемо зупинятися, оскільки складні випадки досліджуємо чисельно.

У найпростішому випадку, коли функції не залежать від Т, вираз характеристичного рівняння виглядає особливо просто:

(20)

Такі рівняння називають експонентними поліномами. Розташування коренів s такого полінома добре вивчено. Якщо виявилося, що єдиний дійсний корінь - негативний, товсекомплексні коріння мають негативні дійсні частини. В цьому випадку стійкість системидискретному варіанті додавання конкурентної боротьби приводил стабілізаціїлісового масиву. Якщо до включення конкурентної боротьби лісу був з часом, то конкурентна боротьба тільки посилить цей процес. Зате при нестійкому стані включення конкурентної боротьби призводить до нетривіальної стабілізації.

Зауважимо, що у разі обліку лише конкурентних відносин дослідження стійкості теоретично неможливо (втім, і для звичайних нелінійних систем ситуація аналогічна). Це показує, що цінність аналітичного

з однаковим часом та віком кроком, вибираючи нульову точку за віком з попереднього кроку:

(21)

Для розписування інтеграла в граничній умові за віком використовується формула Сімпсона. Праву частину рівнянь беремо в середній точці.

Всі залежності від віку і часу ми задаємо у вигляді шматково - гладких функцій (у нижче наведених розрахунках це відрізки прямих). Використані залежності ніяк не впливають на дослідницькі програми і можуть бути змінені.

Програми організовані так, щоб можна було прорахувати певну кількість кроків за часом та видати результат на графік. Так вдається простежити процес встановлення профілю.

Нарис. 10 показані результати розрахунків вікового спектру за лінійною моделлю.Наведено початковий розподіл за віком U0 і три розподіли в послідовні моменти часу. Ми можемо спостерігати за процесом встановлення, коли немає конкуренції (ліс молодий). Видно, що йде наростання щільності біомаси, що супроводжується перенесенням профілю вікового спектру вправо.

Рис.10. Еволюція вікового спектру моновікової популяції

При розрахунках з конкуренцією ми вводимо інтеграл конкуренції в загальний коефіцієнт. Він обчислюється на попередньому кроці. Треба сказати, що така організація рахунку досить природна для еволюції лісового масиву: спочатку відбуваються зміни, а потім вони дають ефект у вигляді конкуренції.

Видно, що у випадку конкуренції ми виходимо на стаціонарний режим: молодий ліс перетворюється на зрілий (рис. 11).

Рис.11. Еволюція вікового спектру

моновікової популяції (з конкуренцією)

Висновок

У цьому роботі ми навели три моделі еволюції лісу з урахуванням віку, які побудували з урахуванням різних методів. Перша (§ 2) - це дискретна модель на основі матриць Леслі, що враховує розподіл популяції по кінцевим віковим групам. Дві інші моделі - безперервні, причому перша з них (§ 3) відноситься до звичайних диференціальних рівнянь, а остання (§ 4) -до диференціальних рівнянь у приватних похідних.

Список літератури

Свірєжєв Ю.М., Логофет Д.О. Стійкість біологічних угруповань. М., наука, 1978.

Федоров В.Д., Гільманов Т.Г. Екологія. М., вид. МДУ, 1980.

Уільямсон М. Аналіз біологічних популяцій. М.: Світ, 1975.

Вольтерра В. Математична теорія боротьби за існування. М: Наука, 1976.

В.І.Кузнєцов «Математична модель еволюції лісу», дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата фіз-мат наук, М, 1998

Козлов Н.І., Кузнєцов В.І., Кір'янов Д.В., Кір'янова О.М. Динамічні моделі розвитку середньоширотного лісу. Препрінт ІПМ РАН М., 2005.

Leslie P.H. Використовуючи матерії в певному населенні математичних. Biometrica, v.33 (1945), N3, p.183

Годунов С.К., Рябенький В.С. Різнісні схеми."Наука", М . 1973.

Беллман Р., Кук К.Л. Диференціально-різносні рівняння. "Світ", М.,1967.

Годунов С.К. Прості диференціальні рівняння з постійними коефіцієнтами. Том 1. Вид. НГУ, 1994.

Каліткін Н.М. Чисельні методи. «Мир», М., 1978.

УДК577.4:517.9

МОДИФІКАЦІЯ НЕОДНОРОДНОЇ МОДЕЛІ ЛІСЛИ НА ВИПАДОК НЕГАТИВНИХ КОЕФІЦІЄНТІВ НАРОДЖЕННЯ

БАЛАКІРЄВА А.Г.

що у кожен фіксований момент часу (наприклад, t0) популяцію можна охарактеризувати за допомогою вектор-стовпця

Аналізується неоднорідна модель Леслі із негативними коефіцієнтами народжуваності. Вивчається та прогнозується вікова динаміка професорсько-викладацького складу в рамках конкретного ВНЗ на основі цієї моделі.

1. Введення

де xi(tj) - чисельність i-ї вікової групи в момент часу tj, i = 1, ..., n.

Вектор X(ti), що характеризує популяцію в наступний момент часу, наприклад через рік, пов'язаний з вектором X(to) через матрицю переходу L:

Прогнозування та розрахунок чисельності популяції з урахуванням її вікового розподілу є актуальною і важко вирішуваною задачею. Однією з її модифікацій є прогнозування вікової структури однорідної професійної групи у межах конкретного підприємства чи галузі загалом. Розглянемо підхід до вирішення такого класу завдань із використанням структурної моделі розподілу за віком. Формалізм даного підходу базується на відомій у популяційній динаміці моделі Леслі.

Мета цієї роботи: показати можливість застосування неоднорідної моделі Леслі у разі негативних коефіцієнтів народжуваності для прогнозування розвитку динаміки популяцій.

2. Побудова моделі динаміки популяції з урахуванням вікового складу (модель Леслі)

Для побудови моделі Леслі необхідно популяцію розбити на кінцеве число вікових класів (наприклад, n вікових класів) одинокої тривалості, а чисельність всіх класів регулювати в дискретному часі з рівномірним кроком (наприклад, 1 рік).

За названих припущень та умови, що ресурси харчування не обмежені, можна зробити висновок, 40

Таким чином, знаючи структуру матриці L і початковий стан популяції (вектор-стовпець X(t0)), можна прогнозувати стан популяції в будь-який наперед заданий момент часу:

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

Матриця Леслі L має такий вигляд:

^ai a2 . .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . .. 0 0 , (2)

v 0 0 . .. Р n-1 0 V

де a i - Вікові коефіцієнти народжуваності, що характеризують число особин, що народилися від відповідних груп; Pi - коефіцієнти виживання, рівні ймовірності переходу з вікової групи i в i +1 групу до наступного моменту часу (при-

ніж ^ Pi може бути більше 1). i=1

РІ, 2011 № 1

Матриця L визначає лінійний оператор у n-мірному евклідовому просторі, який ми також називатимемо оператором Леслі. Оскільки величини x;(t) мають сенс чисельностей, вони невід'ємні, і нас цікавитиме дію оператора Леслі в позитивному октанті Pn n -мірного простору. Оскільки всі елементи матриці неотрицательны (у разі сама матриця називається неотрицательной), то ясно, будь-який вектор позитивного октанта не виводиться оператором Леслі його межі, тобто. траєкторія X(t j) (j = 1,2,...) залишається в Pn. Всі подальші властивості моделі Леслі випливають із невід'ємності матриці L та її спеціальної структури.

Асимптотична поведінка рішень рівняння (1) суттєво пов'язана зі спектральними властивостями матриці L, основні з яких встановлюються відомою теоремою Перона-Фробеніуса.

Визначення. Неоднорідною моделлю Леслі називається модель виду

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

де Lj – матриця Леслі j-го кроку.

Динаміка неоднорідної моделі вивчена дуже слабо (будучи багато в чому схожа на динаміку моделі (1), має і деякі відмінності). У той же час ця модель безсумнівно реалістичніша.

3. Спектральні властивості оператора Леслі

Наслідуючи роботу розглянемо поняття - індекс імпримітивності матриці Леслі.

Нерозкладна матриця L з невід'ємними елементами називається примітивною, якщо вона несе в точності одне характеристичне число з максимальним модулем. Якщо матриця має h > 1 характеристичних чисел із максимальним модулем, вона називається импримитивной. Число h називається індексом імпримітивності матриці L. Можна показати, що індекс імпримітивності матриці Леслі дорівнює найбільшому загальному дільнику номерів тих вікових груп, народжуваність яких відрізняється від нуля. Зокрема, для примітивності матриці Леслі

достатньо, щоб а 1 > 0, або щоб народжуваність мала місце у якихось двох послідовних групах, тобто. існувало таке j, що а j Ф 0 і

Враховуючи вищесказане, можна відзначити деякі властивості матриці Леслі.

1. Характеристичний багаточлен матриці L дорівнює

An(P) = l1^-L = рn-«гр.n 1

Еаsin sПРt,

що легко доводиться методом математичної індукції.

2. Характеристичне рівняння A n(p) = 0 має єдине позитивне коріння р1 таким, що

де р - будь-яке інше власне значення матриці L. Число р1 відповідає позитивний власний вектор X1 матриці L .

Твердження 2 властивості прямо випливає з теореми про невід'ємні матриці і теореми Декарта.

3. Знак рівності в (3) має місце в тому винятковий випадок, Коли лише один з коефіцієнтів народжуваності відмінний від нуля:

а k > 0, а j = 0 для j = 1,2, ..., k - 1, k + 1, ..., n.

4. Розмір р1 визначає асимптотическое поведінка популяції. Чисельність популяції необмежено зростає при І1>1 і асимптотично прагне нуля при І1< 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-І-----,-І------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

Позитивний власний вектор матриці L визначається з точністю до множника.

Індикатором властивості 4 для нерозкладної матриці Леслі виду (4) служить величина

R = а1 + £а iP1 ... Pi-1, i = 2

яка може інтерпретуватися як репродуктивний потенціал популяції (узагальнений параметр швидкості відтворення), тобто якщо R > 1 то р1 > 1 (популяція експоненційно зростає), якщо R< 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Модифікація моделі Леслі у разі негативних коефіцієнтів народжуваності

У роботах розглядалася лише модель Леслі з невід'ємними коефіцієнтами. Обгрунтуванням такого вибору, окрім зрозумілих математичних переваг, було те, що як ймовірність дожиття, так і коефіцієнти народжуваності за своєю суттю не можуть бути негативними. Однак вже в найбільш ранніх роботахза моделями відтворення населення відзначалася актуальність розробки моделей із, взагалі кажучи, непозитивними коефіцієнтами першого рядка матриці Леслі. Негативними коефіцієнтами, зокрема, мають моделі відтворення біологічних популяцій з «антирепродуктивною» поведінкою особин не-

РІ, 2011 № 1

яких вікових груп (знищення яєць та молодих особин тощо). До цього здатна призвести конкуренція за ресурси між новонародженими та представниками інших вікових груп. У зв'язку з цим актуальним є питання про те, чи зберігається властивість ергодичності, правильне для моделей Леслі з невід'ємними коефіцієнтами, у ширшому класі моделей відтворення демографічного потенціалу.

На це питання відповідає наступна теорема.

Теорема (Про коло інстабільності моделі відтворення демографічного потенціалу).

Нехай задані вікова структура демографічних потенціалів та числа тих, що живуть. Тоді є коло л = (р: |р|< рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

У казане коло називатимемо колом інстабільності, а його радіус - радіусом інстабільності.

Зауваження 1. З теореми випливає важливий висновок - яка б не була структура демографічного потенціалу, за певних величин істинного коефіцієнта відтворення властивість ергодичності спостерігатиметься. Зокрема, властивість ергодичності можуть мати моделі з негативними елементами в першому рядку матриці відтворення і навіть негативними значеннями демографічних потенціалів.

Примітка 2. З теореми випливає, що якщо при деякому значенні істинного коефіцієнта відтворення модель має властивість ергодичності, то вона має цю властивість і при всіх великих за модулем коефіцієнтів відтворення.

5. Вивчення вікової динаміки викладацького складу ВНЗ. Чисельний експеримент

Розглянемо прогноз динаміки чисельності та розподілу за віком професорсько-викладацького складу за даними одного із вишів Харкова. Стандартна, так звана «стиснена», вікова структура професорсько-викладацького складу формується статистикою у вигляді 5 вікових категорій. У таблиці наведено чисельності N кожної вікової категорії за роками та відсоток, який становить ця вікова категорія по відношенню до загальної чисельності.

Складемо матриці переходу Lj, такі що

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 x 5)). (4)

Для цього необхідно в матриці виду (2) визначити коефіцієнти народжуваності та виживання. Коефіцієнти виживання можливо отримати шляхом

безпосереднього рішення рівняння (4), використовуючи дані таблиці.

Структура професорсько-викладацького складу

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Разом 854 629 649 657

Що ж до коефіцієнтів народжуваності, необхідно зробити додаткові припущення. Нехай щороку чисельність професорсько-викладацького складу зростає на десять осіб. Оскільки коефіцієнти народжуваності а; інтерпретуються як середня плодючість особин i-йвікової групи, можна припустити, що а1, а 5 = 0 і а 2 = 7 , а 3 = 3 . Маючи вихідні дані, отримуємо, що а 4 є негативними. Ця умова інтерпретується як відхід деяких членів професорсько-викладацького складу із вишу. Зі сказаного випливає, що матриці L j мають вигляд:

0 0 до 3 0 0 . (5)

Ми розглядатимемо лише репродуктивні класи. Для цього необхідно змінити вигляд наведеної матриці (позбавимося останнього нульового стовпця). А пострепродуктивні класи обчислимо, як показано в пункті 2.

Таким чином, враховуючи сказане та вихідні дані, отримуємо дві матриці:

Матриця Li виду (5) із коефіцієнтами а4 = 15, Р1 = 0.27, р2 = 1.39, р3 = 0.29;

Матриця L2 виду (5) з коефіцієнтами а4 = 11, Р1 = 0.381, р2 = 1.64, р3 = 0.43.

Матриці L1 та L2 відповідають переходам 2005-2006 та 2007-2008 років відповідно. За початковий розподіл за віком візьмемо вектор X(t0) = T.

Дані матриці мають коефіцієнти відтворення р1, які потрапляють у коло інстабілізації. Звідси випливає, що населення із заданим режимом відтворення має властивість ергодичності.

Застосовуючи неоднорідну модель Леслі із заданим початковим розподілом, отримуємо, що, починаючи з n=30 загальної чисельності, виконується умова

РІ, 2011 № 1

стабілізації наступного виду: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., де ц = 1.64 є найбільшим власним значенням матриці L2.

Після стабілізації відсоткове співвідношення вікових категорій має вигляд: перша категорія – 39%, друга – 14%, третя – 22%, четверта – 12%, п'ята –13%.

Оскільки найбільше власне число більше одиниці, наша модель відкрита. У зв'язку з цим розглядатимемо не загальну чисельність професорсько-викладацького складу, а ставлення цієї чисельності до найбільшого ступеня.

власного значення матриці L2:

L(j)X(t0)/цк, де j = 1,2,.

На малюнку наведено динаміку вікової структури професорсько-викладацького складу до 2015 року.

Процент

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Зміни часток вікових категорій з часом

На цьому малюнку було обрано масштаб від 10 до 40, оскільки відсоткове співвідношення вікових категорій знаходиться у цьому діапазоні.

Прогнозні модельні дані загалом зберігають загальну тенденціюдо збільшення частки співробітників віком від 50 років, що говорить про те, що тенденція до «старіння» вікового складу ВНЗ зберігається. Було визначено, що необхідно збільшити перші дві вікові категорії хоча б на 23% із відповідним зменшенням решти вікових категорій для зміни цієї тенденції.

Наукова новизна полягає в тому, що вперше було розглянуто неоднорідну модель Леслі на випадок негативних коефіцієнтів народжуваності. Це дозволяє врахувати у моделі як народжуваність, а й смертність особин, що у прегенеративному періоді, що робить модель більш реалістичною. Наявність негативних коефіцієнтів принципово змінює методику дослідження динаміки моделі Леслі шляхом розгляду відповідної їй області локалізації головного власного значення (коло інстабільності).

Практична значимість: дана модель дозволяє прогнозувати зміни чисельності популяції та її вікову структуру з урахуванням як народжуваності, і смертності у кожній із вікових груп. Зокрема, використовуючи реальні статистичні дані, що охоплюють декілька ВНЗ міста Харкова, було здійснено прогноз динаміки вікової зміни професорсько-викладацького складу. Прогнозні дані досить добре корелюють із реальними.

Література: 1. Leslie P.H. Використовуючи математики в певному населенні математичних // Біометрика. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Зубер І.Є, Колкер Ю.І., Напівектів Р.А. Управління чисельністю та віковим складом популяцій // Проблеми кібернетики. Вип.25. С.129-138. 3. Різніченко Г.Ю, Рубін А.Б. Математичні моделібіологічних продукційних процесів. М: Вид. МДУ, 1993. 301 з. 4. Свірєжєв Ю.М, Логофет Д.О. Стійкість біологічних угруповань. М: Наука, 1978.352 с. 5. Гантмахер Ф. P. Теорія матриць. М: Наука, 1967.548 с. 6. Логофет Д.О, Бєлова І.М. Невід'ємні матриці як інструмент моделювання динаміки популяцій: класичні моделі та сучасні узагальнення // Фундаментальна та прикладна математика. 2007.Т. 13. Вип. 4. С.145-164. 7. Курош А. Г. Курс вищої алгебри. М.: Наука, 1965. 433 з.

Чи знаєте ви, хто така Леслі Хорнбі? Мабуть, зовсім небагато людей правильно відповість на це запитання. А хто така Твіггі? Це ім'я відоме практично всім, адже фото відомої моделі і зараз легко можна знайти в інтернеті. Багато хто здивується, дізнавшись, що ці два імені належать одній людині, супермоделі, актрисі, телеведучій, музикантові, дизайнеру одягу.

Легендарна Твіггі прославилася в середині 60-х років минулого століття як модель, хоча її кар'єра в цій іпостасі тривала лише 4 роки. Її відомийобраз дівчинки-підлітка, знаменитий макіяж і сьогодні експлуатується зірками різного розміру.Вона зробила модними яскраві сукні до середини коліна. Примітно, що зростання моделі – лише 165 см. Зате її вага ніколи не перевищувала 50 кг. Такі параметри тоді стали модельними. Нещодавно ми знову могли бачити її на екранах суддею шоу «Топ-модель по-американськи».

Дитинство дівчинки-тростинки

Маленька Леслі народилася 1949 року в Лондоні. Її дитинство пройшло у районі Нісден. Ранні фото Твіггі свідчать, що й у дитинстві вона була дуже гарною дівчинкою. Зростала майбутня супермодель у родині тесляра та офіціантки. На той час робота батьків приносила достатній дохід, щоб виховати трьох дочок. Насправді, біографія зірки не рясніє трагічними подіями. Її дитинство можна сміливо називати щасливим.

Але вже у підлітковому віці Леслі Хорнбі пішла працювати асистентом до салону краси, де вже працювала її старша сестра Вів. Здавалося, дівчина знайшла своє місце. Леслі мала незвичайну зовнішність, але зростання її не було високим, а вага дуже незначним. Надмірна худорлявість завжди була приводом для глузування з боку оточуючих.

Вже на той час
почав виявлятися
неперевершений стиль Твіггі

На роботі вона виявляла фантазію, коли створювала зачіски, макіяж клієнтам. Радила, яка сукня підійде жінці чи дівчині, що прийшла до салону. Вона легко могла сформувати відповідний для відвідувачів образ.

Перші кроки як модель

Саме у салоні краси Леслі помітив представник модельного агентства, який і запропонував співпрацю. Дівчина стала обличчям салону відомого на той час лондонського перукаря Леонардо. Її фото прикрашало вітрину закладу. Її образ створювали талановиті стилісти. Їх не бентежило маленьке зростання моделі, і повністю влаштовував її вагу.

Стрижка «під хлопчика», легендарний макіяж Твіггі – все це можна побачити на ранніх фотомоделях. Першу фотосесію проводив знаменитий фотограф Баррі Латеган.Саме він вигадав псевдонім Твіггі, що в перекладі означає тонка тростинка. Дівчинка в короткій сукні виглядала на знімках приголомшливо.

Кращого імені для дівчини-підлітка просто не було, адже її образ був саме таким легким, вразливим, меланхолійним. У 16 років її вага була трохи більше 40 кг і це за середнього зростання 165 см. До речі, Твіггі завжди адекватно оцінювала свої параметри. Вона розуміла, що її зростання недостатньо, щоб стати подіумною моделлю. Та й образ дівчини не відповідав такій роботі.

Тому завжди відкидала поради друзів спробувати себе на цій ниві. Якийсь час дівчина знімалася виключно для фотографій рекламних компаній, глянсових журналів. Але вона просто не могла не запам'ятатися відомими дизайнерами. Її зачіска, стиль, макіяж досі вважаються легендарними. Вона почала отримувати безліч запрошень на покази. Буквально протягом року Твіггі стала всесвітньо відомою.

Кар'єра

Твіггі стала відомою співачкою, випустила понад 20 альбомів, яких поєднує єдиний стиль. Вона знімається у кіно, грає у театрі. Сьогодні легендарна модель веде власне ток-шоу, бере участь у різноманітних телепроектах. Життя Твіггі завжди насичене подіями.

Дорослій жінці вже більше 60 років, а виглядає вона так, що їй заздрять багато молодих дівчат. У це складно повірити, але навіть її вага залишилася незмінною. З роками Твіггі зберігає постать, завдяки якій вона стала знаменитою. Нинішні фото свідчать про її чудову фізичну форму.

Бабуся Леслі випускає книги, в яких розповідає про те, як завжди виглядати привабливо, тримати у певних рамках вагу, як формувати власний стиль, вибирати зачіски, наносити макіяж, як ставити в житті цілі та добиватися їх. Її витвори вважаються біблією для жінок. А стиль Твіггі й досі вважається модним, актуальним.

Послідовники таланту

Сьогодні популярну модельз 60-х дедалі частіше порівнюють із Кейт Мосс. У них справді чимало спільного. Вони обидві з Великобританії, не відрізняються високим зростанням, стали відомі завдяки майже хворобливому худорлявості, адже вага обох зірок завжди була малою. Сьогодні такі параметри вважаються типовими для моделей. Навіть макіяж і стиль зірок часто подібний.

Можливо, саме Твіггі стала для Кейт особистим мотиватором. Ще одна особистість, відома зараз, і назва супермоделі, - Твіггі Рамірес. Гітарист групи Marilyn Manson Джорді Уайт за прикладом своїх колег взяв як псевдонім ім'я легенди ХХ століття Твіггі і прізвище серійного вбивці, маніяка Річарда Раміреса.

Участь у шоу "Топ-модель по-американськи"

На момент завершення, місце в журі якого на той момент займала Дженіс Дікінсон, постало питання про її заміну. Епатажна супермодель не вирізнялася толерантністю до учасниць, всі її коментарі були надто прямолінійними. Саме її місце у суддівському кріслі зайняла Твіггі. Ввічлива британка, яка має власний стиль, змінила шоу.

Його учасниці були щасливі познайомитись із супермоделлю. Вона стала яскравим прикладомтого, що кар'єра моделі може привести дівчат навіть із невисоким зростанням до неймовірних висот. Твіггі брала участь у шоу аж до 9-го сезону.

Особисте життя

У супермоделі Твіггі було бурхливе особисте життя. Двічі вона одружувалася офіційно, народила дочку.Сьогодні вона щаслива у шлюбі з актором Леєм Лоусоном. Вони одружені з 1988 року.

У додатках моделі Леслі до реальних популяцій виникає низка труднощів, що з обмеженнями моделі. Так, наприклад, з причин, що випливають із конкретних умов експериментів і спостережень, часто не вдається розглянути в останній, віковій групі лише особин останнього репродуктивного віку. У цьому випадку до групи відносять і всіх старших особин, а до матриці Леслі додають елемент, що має сенс частки тих особин групи, які виживають за один інтервал часу. Матриця L модифікується при цьому на вигляд

У цій конструкції виходить, що якась ненульова частина популяції живе нескінченно довго; систематична відносна помилка, що виникає внаслідок цього, не перевищує суми

де М - максимально можливий вік індивідуумів популяції.

Інша проблема полягає в тому, що не завжди можна вибрати тимчасовий масштаб таким чином, що послідовні моменти часу відповідають переходам особин з однієї вікової групи до наступної. У цій ситуації використовують такий прийом: поряд із величинами вводять у розгляд і величини, що означають частку тих особин групи, які до чергового моменту часу t ще не встигли перейти до наступного вікового класу. Тоді матриця L модифікується до вигляду

Модифіковані матриці (7.1) і (7.2) зберігають основну властивість класичної матриці Леслі – невід'ємність її елементів, так що теорема Перрона – Фробеніуса продовжує працювати, і в примітивному випадку існує межа

де - власний вектор, що відповідає максимальному характеристичному числу модифікованої матриці. Більш того, оскільки елементи матриці Д невід'ємні, виконується співвідношення

звідки випливає, що

т. е. модифікація погіршує стійкість моделі порівняно з вихідною матрицею L. Якщо ж вимагати, щоб модифікована матриця зберігала стійкість траєкторій вихідної матриці (у разі ), потрібно відповідним чином змінювати і елементи матриці L з тим, щоб

Оцінюючи загалом картину поведінки траєкторій моделі Леслі, слід зазначити, що використання її відтворення динаміки реальних популяцій має дуже жорсткі обмеження, пов'язані з довжиною циклів. Типові багатьом популяцій цикли чисельностей може бути отримані моделі лише тоді, що його період вбирається у тривалості життя однієї особини; матриця у своїй має будуватися те щоб її індекс імпримітивності ділився на період циклу, чи збігався з нею. Відсутність, крім того, хаотичних режимів показує, що, незважаючи на складнішу (за рахунок введення вікових груп) структуру популяції, лінійність механізмів взаємодії значно звужує якісну різноманітність траєкторій порівняно з динамікою однорідної популяції, яка має самолімітування за чисельністю (§ 4).

Однією із спроб примирити аналітичну простоту лінійної моделі Леслі зі складною динамікою реальних популяцій стала так звана модель «матричного стрибка». Циклічна або майже циклічна динаміка популяції моделюється за допомогою двох матриць Леслі, що відрізняються одна від одної набором значень виживаності S; так, що одна з них має максимальне власне число , а інша має . Коли загальна чисельністьмодельної популяції менше деякого середнього (фіксованого) значення N, наприклад, керується популяція матрицею яка дає зростання чисельності. Як тільки перевищує N, населення управляється матрицею що дає спадання чисельності. Як бачимо, ідея циклічності закладена тут у саму конструкцію моделі, проте строгих аналітичних результатів, що належать до циклів моделі «матричного стрибка», поки не отримано. Траєкторії моделі легко виходять на ЕОМ і дають багату різноманітність «квазіциклів», тобто траєкторій, отриманих при округленні розрахункових значень чисельностей груп до цілих. Такі «квазіцикли» успішно відтворюють динаміку реальних популяцій, наприклад ссавців, із періодами коливань кілька років.

З теоретичної погляду, проте, більш правомірним слід вважати підхід, заснований на врахуванні того факту, що у реальних ситуаціях плодючості і смертності вікових груп залежить від щільності або самих цих груп, або всієї популяції загалом. Такі узагальнення моделі Леслі розглядаються в наступному параграфі.

Нехай x i(k) , де - чисельність особин популяції в i-ї вікової групи в дискретні моменти часу k. Процеси розмноження, загибелі та переходу особин з однієї вікової групи в іншу можуть бути формалізовані в такий спосіб (Розенберг, 1984). Спочатку встановимо, яким чином стан популяції на момент часу k+ 1 залежить від стану в момент часу k. Чисельність першої групи ( k= 1) є число новонароджених нащадків решти груп за одиничний інтервал часу; вважається, що особини певної вікової групи виробляють нащадків прямо пропорційно до чисельності особин у цій групі:

де f i- Коефіцієнт народжуваності i-ї вікової групи. Якщо позначити через d j<1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы jдо групи j+ 1, то можна записати n- 1 співвідношення типу:

Тоді, об'єднуючи та , можна записати систему nрізницевих рівнянь, які є дискретну модель вікового складу популяції. У матричній формі маємо:

x(k + 1) = Lx(k),

де x(k) = {x i(k)) – вектор чисельності окремих вікових груп, а

- матриця коефіцієнтів народжуваності та виживання

Якщо розписати докладніше, то отримаємо:

Крайній лівий вектор-стовпець відображає кількість особин різних вікових груп у момент часу k+1, а крайній правий вектор-стовпець – кількість особин різних вікових груп у момент часу k. Матриця коефіцієнтів народжуваності та виживання є матриця переходу з одного стану в інший.

Для обчислення вікового складу популяції будь-якої миті часу використовуємо прості співвідношення:

x(k + 1) = Lx(k)

x(k + 2) = Lx(k+1) =LLx(k) = L 2 x(k)

x(k+m) = L m x(k)

Ця модель відома як модель Леслі (Leslie, 1945).

Квадратна матриця Lє невід'ємною (всі її елементи є невід'ємними). Для того щоб матриця Леслі була нерозкладна (тобто ніякої перестановки рядків і відповідних стовпців вона не могла бути приведена до вигляду:

де Aі B- Квадратні підматриці), необхідно і достатньо, щоб . Біологічно ця умова означає, що як nвиступає не максимально можливий, а максимальний репродуктивний вік особин.

Характеристичне рівняння системи має такий вигляд:

де E- матриця з одиницями на головній діагоналі, а всі інші її члени дорівнюють нулю.

Так як матриця Леслі невід'ємна і нерозкладна, то відповідно до теореми Перрона-Фробеніуса характеристичне рівняння має дійсне позитивне характеристичне число (максимальне серед усіх інших характеристичних чисел), що є простим коренем цього рівняння. З іншого боку, оскільки , то рівняння немає нульових коренів. З цих умов випливає, що асимптотичне рішення системи для досить великих kвизначатиметься власним числом λ 1 (максимальним з усіх) та відповідним йому власним вектором b 1 матриці Леслі:

де з 1 - деяка постійна, яка залежить від координат початкового розподілу вектора x(0).

Якщо λ 1 >1, то населення зростає ( x(k) збільшується зі зростанням k). Якщо λ 1<1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P(1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, тобто. умови зростання популяції (див. формулу 5), аналогічно P(1)>0 відповідає загибелі, а P(1) = 0 - стаціонарної чисельності популяції. Таким чином, по виду матриці без визначення власного значення λ 1 можна робити якісні висновки про характер популяції, що моделюється, в часі.

Недолік моделі Леслі аналогічний недоліку моделі Мальтуса – це необмежене зростання популяції при λ 1 >1, що він відповідає лише початковим фазам зростання деяких популяцій (Розенберг, 1984).

Модель Леслі була використана для опису вікової структури цінопопуляції вівця Шелля ( Helicototrichon schellianum). Це рихлокустовий дрібнодерновинний злак північних лугових степів. О.М. Чебураєва (1977) досліджувала розподіл чисельності особин цього злаку за віковими групами в Попереченському степу Пензенської області на вододіловому плато на загальної площі 50 м 2 у різні роки (1970-1974 рр.). Щорічно обліки особин вівсеця проводилися на 200 майданчиках 0,5×0,5 м. Така велика повторність спостережень дозволяє вважати отримані оцінки чисельності особин у кожній віковій групі досить стійкими. Дослідником було виділено дев'ять вікових груп:

· проросткиі сходи

· Прегенеративні особини ( ювенільні, іматурніі молоді вегетативні)

· генеративні особини ( молоді, зріліі старі)

· Постгенеративні особини ( субсенільніі сенільні)

Щоб зважити на вплив погодних умов на динаміку цінопопуляції вівсеця Шелля (1972 рік – рік посухи), необхідно перейти від абсолютних значень чисельності до відносних. При рівних інтервалах кожної вікової групи має виконуватися співвідношення x i + 1 (k + 1) < x i ( k), тобто. в наступний час у більш старшої вікової групі має бути більше особин, ніж їх було зараз у молодшій групі. У зв'язку з цим перші сім вікових класів О.М. Чебураєвої були об'єднані. Вихідні дані для побудови моделі наведено у табл. 1.

Таблиця 1

Абсолютна та відносна чисельності цінопопуляції вівсеця Шелля для різних вікових груп (за даними А. Н. Чебураєвої, 1977)

Незважаючи на модифікацію, дані за 1972 все ж відрізняються від інших, тому від моделі Леслі не слід очікувати точного прогнозу щодо чисельності. Щоб отримати більше точний прогноз, коефіцієнти матриці Леслі повинні бути залежними від погодних умов.

Для побудови матриці Lвикористовуємо деякі уявлення про можливих значенняхїї коефіцієнтів. Так, коефіцієнти народжуваності f iпри переході від першої групи, що включає всі генеративні стани, до старіших рослин повинні зменшуватися. Коефіцієнти виживання d iвзяті приблизно рівними (з першої групи до другої переходить половина особин, з другої до наступної – трохи менше). Остаточно, матриця Леслі має такий вигляд:

Характеристичне рівняння для моделі Леслі в даному випадку є поліном третього ступеня:

Легко переконатися, що P(1) = 0,23>0 за теорією П. Леслі вказує на старіння і в'янення даної цінопопуляції в інтервалі часу, що спостерігається.

Обчислимо коріння характеристичного рівняння. Для цього скористаємося формулою Кардано. Розглянемо алгоритм розв'язання кубічного рівняння виду:

Зробимо заміну:

Отримаємо рівняння:

Припустимо, що значення кореня представляється як суми двох величин y = α + β, Тоді рівняння набуде вигляду:

Прирівняємо до нуля вираз (3 αβ + p), тоді від рівняння можна перейти до системи:

яка рівносильна системі:

Ми отримали формули Вієта для двох коренів квадратного рівняння (α 3 – перший корінь; β 3 – другий корінь). Звідси:

– дискримінант рівняння.

Якщо D>0, тоді рівняння має три різні речовинні корені.

Якщо D = 0, то хоча б два корені збігаються: або рівняння має подвійний речовий корінь і ще один, відмінний від них речовий корінь, або всі три корені збігаються, утворюючи корінь кратності три.

Якщо D<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Таким чином, коріння кубічного рівняння в канонічній формі дорівнює:

Де i= - Уявне число.

Застосовувати цю формулу потрібно для кожного значення кубічного кореня (кубічний корінь завжди дає три значення!) і брати значення кореня , щоб виконувалася умова:

Для перевірки можна використовувати такі співвідношення:

Де d≠ 0

Де d≠ 0

Остаточно:

У нашому випадку: a = 1; b = –0,6; c = –0,15; d = –0,02;

D= – 0,03888, D<0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Далі за наведеними вище формулами знаходимо власні значення характеристичного рівняння: 1 = 0,814; λ 2 = - 0,107 + 0,112 i; λ 3 = - 0,107 - 0,112 i, де i= - Уявне число. Таким чином, характеристичне рівняння має один дійсний і два комплексні корені. λ 1 є максимальним коренем цього рівняння, оскільки λ 1<1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

З іншого боку, відповідно до Ю.М. Свіржеву та Д.О. Логофету (1978) простою і достатньою умовою для існування періодичних коливань загальної чисельності є вирази:

У зв'язку з цим слід очікувати на існування періодичних коливань чисельності цінопопуляції вівсеця Шелля, оскільки λ 1 >max (0,5; 0,4).

У рамках моделі Леслі пояснюються А.Н. Чебураєві явища – старіння цінопопуляції вівсеця та наявність коливань у розподілі особин за віковим спектром протягом кількох років. На рис. 1 показано динаміка чисельності особин кожної з виділених вікових груп. Для того, щоб модель давала задовільний прогноз, необхідно, щоб коефіцієнти матриці Lбули постійними, а залежними від погодних умов. Якщо доповнити модель Леслі умовами нормування одержуваного вектора x(k+1) так, щоб сума чисельності всієї популяції дорівнювала загальної чисельності, що спостерігається в момент часу k+1, то цим опосередковано враховується вплив погодних умов. Модель у цьому випадку матиме такий вигляд:

x(k+1) = Lx(k), ,

де X(k+1) - загальна чисельність популяції в момент часу k+1 (Інші позначення аналогічні моделі Леслі). Таким чином, знаючи загальну чисельність особин даної цінопопуляції в різні роки, побудувавши матрицю Леслі із загальнобіологічних міркувань і взявши як x(1) розподіл особин вівсеця за віковими групами у 1970 р., можна досить правдоподібно відновити розподіл особин за віковими групами в інші роки.

Розрахунок абсолютної чисельності цінопопуляції Helicototrichon schellianumдля різних вікових груп у різні роки виробляється в такий спосіб. Беремо вихідні дані за 1970 рік та підставляємо їх у матрицю. Виробляємо множення матриць за відповідними правилами. Отримуємо нову матрицю із значеннями чисельності різних вікових груп за 1971 рік.

Так повторюємо щоразу для кожного року. Результати заносимо до таблиці, обчислюємо загальну чисельність особин за моделлю Леслі, співвідносимо її з емпіричними даними. Далі вносимо поправочний коефіцієнт і приводимо у відповідність загальною чисельністю розрахунки за моделлю (табл. 2).

Таблиця 2

Абсолютна чисельність цінопопуляції вівсеця Шелля для різних вікових груп за моделлю Леслі та емпіричним даними